i hope it is usefully to better understanding to recognize how mechanism of cellulose syntheses

1. 1
‫آورنده‬ ‫گرد‬:‫قربانی‬ ‫رویا‬

2. ‫گی‬ ‫تمام‬ ‫در‬‫که‬ ‫هست‬ ‫گیاهان‬ ‫بیوپلیمرهادر‬ ‫ترین‬ ‫اوان‬‫ر‬‫ف‬ ‫از‬ ‫یکی‬ ‫ز‬‫سلولو‬‫عالی‬ ‫اهان‬
‫ی‬‫وباکتر‬ ‫ها‬‫قارچ‬ ‫ها‬ ‫مایست‬‫و‬‫و‬ ‫ا‬ ‫جلبک‬ ‫مانند‬ ‫گیاهان‬ ‫ترین‬ ‫پست‬ ‫وحتی‬‫پیدا‬ ‫ها‬
‫به‬ ‫شدند‬‫از‬ ‫و‬، ‫باشد‬ ‫می‬ ‫ها‬‫ر‬‫دیوا‬ ‫گیاهی‬ ‫های‬ ‫ل‬‫سلو‬ ‫در‬ ‫اصلی‬ ‫جزء‬ ‫کلی‬‫ر‬‫طو‬
‫ی‬‫مواز‬ ‫های‬‫نجیره‬‫ز‬(1-4)Ɓ‫چوب‬‫ر‬‫د‬ ‫سلولز‬ ‫ان‬‫ز‬‫می‬‫است‬ ‫شده‬‫ساخته‬ ‫گلوکان‬
‫حدودا‬40-50%‫حدود‬ ‫کتان‬‫فیبر‬ ‫در‬90%‫سوختهای‬ ‫ن‬‫چو‬ ‫ه‬‫ز‬‫و‬‫امر‬ ‫میباشد‬
‫بسی‬ ‫سوخت‬ ‫پتانسیل‬ ‫با‬ ‫ی‬‫سلولز‬ ‫اتانل‬ ‫هست‬ ‫اتمام‬ ‫به‬ ‫و‬‫ر‬ ‫ما‬ ‫فسیلی‬‫به‬ ‫یاد‬‫ز‬ ‫ار‬
‫باشد‬ ‫می‬ ‫فسیلی‬ ‫سوخت‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬‫جایگیزنی‬ ‫عنوان‬
2

3. ‫نهای‬‫ژ‬CLS‫خانواده‬ ‫متعلق‬GT-2‫میشوند‬‫تقسیم‬ ‫ه‬‫و‬‫گر‬ ‫ده‬‫به‬CLSA‫تا‬CLSJ‫سلولز‬‫های‬ ‫ن‬‫ژ‬‫و‬
‫سنتاز‬CESA
CLS‫میشوند‬‫بندی‬ ‫طبقه‬ ‫یر‬‫ز‬‫های‬ ‫ه‬‫و‬‫گر‬ ‫به‬ ‫ندکه‬‫ر‬‫دا‬ ‫عضو‬‫پنجاه‬‫حدود‬ ‫عالی‬‫گیاهان‬‫در‬:
CLSF‫خانواده‬‫ر‬‫د‬.Poaceae‫ن‬‫اسلکتو‬ ‫سیتو‬‫سنتز‬(1-4) B '‫د‬‫ر‬‫دا‬‫نقش‬‫گزیالن‬‫و‬ ‫گلوکان‬
CLSD‫د‬‫ر‬‫دا‬‫شرکت‬ ‫سلولز‬‫سنتز‬‫در‬
CLSA‫و‬‫مانان‬‫سنتز‬‫در‬ ‫د‬‫ر‬‫دا‬‫اعضا‬‫دیگر‬ ‫به‬‫نسبت‬‫ی‬‫بیشتر‬‫تکاملی‬ ‫تنوع‬B(1-4)‫با‬ ‫تعامل‬ ‫در‬ ‫گلوکان‬
‫میکند‬‫شرکت‬‫ن‬‫اسکلتو‬ ‫سیتو‬
CLSB,CLSC‫خانواده‬‫در‬ ‫ه‬‫و‬‫گر‬‫دو‬‫هر‬Edicots‫شوند‬‫می‬ ‫دیده‬
CLSY‫شوند‬‫نمی‬‫دیده‬ ‫برنج‬‫و‬ ‫ت‬‫ر‬‫ذ‬‫در‬‫ولی‬ ‫گوم‬‫ر‬‫سو‬‫گندم‬ ‫جو‬‫شامل‬‫معین‬ ‫غالت‬‫های‬ ‫ه‬‫خانواد‬‫در‬
CESA‫کوچک‬ ‫خانواده‬ ‫یر‬‫ز‬ ‫یک‬‫و‬‫فامیلی‬ ‫سوپر‬‫یک‬‫هستند‬‫سنتاز‬ ‫سلولز‬‫سنتز‬‫نهای‬‫ژ‬ ‫که‬CSL‫هستند‬
3

4. 4

5. ‫ن‬‫ژ‬BCS‫حدودا‬20‫حداقل‬‫ن‬‫ژ‬ ‫ن‬‫و‬‫اپر‬‫شد‬ ‫شناخته‬ ‫قبل‬‫سال‬3‫مز‬‫ر‬‫ا‬‫ر‬ ‫غشائی‬ ‫تئین‬‫و‬‫پر‬ ‫تا‬
‫می‬‫کنند‬.
BCSA:
‫و‬ ‫کاتالیک‬‫دومین‬‫ای‬‫ر‬‫دا‬ ‫غشایی‬ ‫ال‬‫ر‬‫انتگ‬ ‫تئین‬‫و‬‫پر‬TM‫در‬‫غشاءپالسمایی‬‫عرض‬
BCSB
‫است‬‫شده‬‫متصل‬ ‫منفرد‬‫دومین‬ ‫طریق‬‫از‬‫غشاء‬ ‫به‬‫که‬ ‫پالسمیک‬ ‫ی‬‫پر‬ ‫تئین‬‫و‬‫پر‬ ‫یک‬
BCSZ:
‫ی‬‫باکتر‬‫در‬‫سنتاز‬ ‫سلوالز‬ ‫مخصوص‬ ‫آنزیم‬ ‫کننده‬ ‫مز‬‫ر‬‫قارچ‬ ‫و‬ ‫ها‬‫ها‬
BCSA/B‫ن‬‫اسیو‬‫ز‬‫مری‬ ‫پلی‬‫ان‬‫ز‬‫می‬ ‫با‬‫نجیره‬‫ز‬ ‫تولید‬ ‫توانایی‬50‫تا‬700‫باشد‬ ‫می‬ ‫ا‬‫ر‬‫دا‬‫ا‬‫ر‬ ‫عدد‬
‫شامل‬ ‫دیگر‬ ‫های‬ ‫ن‬‫ژ‬
BSC ,BSCD,CCP.CELDE
5

6. BSCA‫دومین‬ ‫در‬GT276‫دومین‬ ‫بین‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫آمینه‬ ‫اسید‬4‫و‬5‫ای‬‫ر‬‫دا‬‫ر‬‫یاختا‬‫س‬ ‫ین‬‫ی‬‫ا‬‫یه‬‫ک‬ ‫ید‬‫ش‬‫با‬‫یی‬‫م‬
8‫می‬ ‫دومین‬ ‫تا‬‫باشد‬.‫با‬8‫یش‬‫خ‬‫ب‬‫در‬ ‫یه‬‫ک‬ ‫یده‬‫ش‬ ‫یت‬‫ظ‬‫حفا‬
ً
‫کامال‬‫سستیئن‬N‫یه‬‫ی‬‫ناح‬‫یال‬‫ن‬‫ترمی‬C‫یال‬‫ن‬‫ترمی‬
‫باشد‬‫می‬ ‫متغییر‬ ‫شدت‬ ‫به‬
C‫یدود‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ح‬‫یا‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ه‬ ‫ی‬‫یاکتر‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ب‬‫یال‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ن‬‫ترمی‬214-208‫یین‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫م‬‫دو‬ ‫یام‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ن‬‫یه‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ب‬‫یه‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ک‬ ‫ید‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ن‬‫ر‬‫دا‬ ‫یه‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ن‬‫آمی‬‫یید‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫س‬‫ا‬PliZ‫یده‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫ی‬‫نام‬
‫توسط‬ ‫که‬ ‫شدند‬‫می‬C-di-Gmp‫شدند‬ ‫تنظیم‬.
6

7. 7

8. ‫موتیف‬‫در‬‫شده‬ ‫حفاظت‬ ‫واحدهای‬ ‫های‬GT‫توسط‬‫قبال‬ ‫که‬ ‫دومین‬4‫تا‬UBOX‫اند‬‫شده‬ ‫شناسایی‬
‫واکنش‬‫ودر‬‫ونان‬‫ر‬‫وهالو‬‫کتین‬ ‫مانند‬ ‫میکند‬ ‫شرکت‬ ‫از‬‫ر‬‫انسف‬‫ر‬‫ت‬ ‫یل‬‫ز‬‫گلیکو‬ ‫دیگر‬ ‫های‬‫سنتاز‬
‫باقی‬‫جعبه‬ ‫تا‬ ‫دو‬ ‫اولین‬‫در‬‫ات‬‫ر‬‫آسپا‬‫مانده‬UBOX‫هماهنگی‬ ‫ل‬‫مسئو‬UDP‫در‬ ‫حالیکه‬‫در‬ ‫هست‬
‫موتیف‬ ‫سوم‬ ‫جعبه‬‫های‬TE‫هس‬ ‫گلوکان‬ ‫احیایی‬‫غیر‬ ‫های‬‫نجیره‬‫ز‬ ‫به‬ ‫نزدیک‬‫که‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬‫ر‬‫حضو‬‫تند‬.
UBOX‫موتیف‬ ‫با‬ ‫م‬‫ر‬‫چها‬QXXRV‫گلوکا‬‫نجیره‬‫ز‬ ‫ترمینال‬‫در‬‫گیرنده‬ ‫ل‬‫مولکو‬ ‫اتصال‬‫جایگاه‬‫دی‬ ‫ن‬
‫ید‬‫ر‬‫ساکا‬‫باشد‬ ‫می‬
8

9. 9

10. ‫ن‬‫ژ‬‫های‬CESA‫شکل‬ ‫در‬ ‫که‬‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫نقش‬ ‫اولیه‬‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬ ‫ی‬‫گیر‬
.CESA9 CESA6 CESA5 CESA3 CESA2 CESA1
‫ن‬‫ژ‬‫شکل‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫هایی‬‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫نقش‬ ‫ثانویه‬‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬‫ی‬‫گیر‬
CESA8 CESA7 CESA4
.‫هستند‬ ‫ی‬‫ر‬‫و‬‫ضر‬ ‫سلولز‬‫سنتز‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬CESA3 CESA2 CESA1
.‫می‬ ‫بیان‬ ‫یاد‬‫ز‬‫ان‬‫ز‬‫می‬ ‫به‬‫که‬ ‫هایی‬ ‫ن‬‫ژ‬‫شوند‬CESA4,CESA6
‫میشوند‬ ‫بیان‬‫کمتر‬‫ان‬‫ز‬‫می‬ ‫که‬ ‫هایی‬ ‫ن‬‫ژ‬CESA9CESA5
CESA6,CESA9‫شوند‬ ‫جا‬ ‫به‬‫جا‬‫ت‬‫ز‬‫ر‬ ‫تشکیل‬‫در‬ ‫و‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫یاد‬‫ز‬ ‫بسیار‬‫شباهت‬
.
10

11. ‫فنوتیپ‬‫موتاسیون‬‫ژن‬
‫جنین‬ ‫مرگ‬ ‫و‬ ‫کرده‬ ‫باد‬ ‫ریشه‬rsw1cesa1
‫کاهش‬‫دانه‬ ‫پوشش‬ ‫و‬ ‫کت‬ ‫موسیالژی‬ ‫میزان‬cesa9
‫مرگ‬‫جنین‬cesa3
‫آوند‬ ‫سیستم‬ ‫در‬ ‫ل‬ ‫اختال‬‫چوب‬irx1cesa4
‫افت‬‫سلولز‬ ‫میزان‬ ‫شدید‬ces8
‫طبیعی‬ ‫غیر‬ ‫چوب‬ ‫آوند‬Pre, irx2cesa6
‫آوند‬‫هیپوک‬ ‫کرده‬ ‫باد‬ ‫ریشه‬ ‫طبیعی‬ ‫غیر‬ ‫چوب‬‫وتیل‬
‫کرده‬ ‫باد‬
Irx1 rsw1
acw
cesa7
11

12. 506‫ای‬‫ر‬‫دا‬‫کاتالیکی‬‫ناحیه‬‫در‬‫اسید‬‫آمینو‬8‫دومین‬ ‫تا‬TMH‫پیچی‬‫ر‬‫ما‬
‫دوم‬‫دومین‬‫بین‬‫گلوبال‬ ‫یا‬‫ی‬‫مرکز‬‫دومین‬.‫نش‬ ‫ای‬‫ر‬‫دا‬‫و‬ ‫پالسمی‬‫اندو‬‫شبکه‬ ‫تا‬‫کرده‬‫پیدا‬‫گسترش‬‫وسوم‬‫باقیمانده‬ ‫از‬ ‫انه‬
N‫است‬ ‫شده‬‫حفاظت‬‫ها‬‫گونه‬‫همه‬‫در‬‫که‬ ‫از‬‫ر‬‫انسف‬‫ر‬‫ت‬‫گیلیکو‬
‫شونده‬‫ار‬‫ر‬‫تک‬ ‫نواخی‬ ‫ای‬‫ر‬‫دا‬DD,DCD, ED, QVRLW
‫میدهد‬‫رخ‬ ‫کاتولیک‬ ‫به‬ ‫نزدیک‬‫جایگاههای‬‫در‬‫ن‬‫موتاسیو‬
‫ناحیه‬‫در‬‫اشتباه‬‫ن‬‫موتاسیو‬DD‫اتصال‬ ‫شود‬ ‫می‬‫باعث‬UDP‫شود‬‫اشکال‬‫دچار‬
‫های‬ ‫اسید‬ ‫آمینو‬ ‫از‬‫کمی‬ ‫تعداد‬QXXRW‫و‬DD,DCD‫دیگر‬‫کاتالیز‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬ ‫است‬‫م‬‫ز‬‫ال‬‫شده‬‫حفاظت‬‫ناحیه‬‫در‬
‫های‬ ‫آنزیم‬GT2
‫نقش‬PCR , CR C‫دومین‬ ‫بین‬D1 , D2‫ت‬‫ز‬‫ر‬ ‫ی‬‫گیر‬‫شکل‬ ‫در‬‫نقش‬
‫سنتاز‬ ‫سلولز‬‫همی‬‫کننده‬ ‫تعدیل‬
‫ناحیه‬Znfinger←‫ن‬‫یسیو‬‫ز‬‫ا‬‫ر‬‫یم‬‫ودیا‬‫ها‬‫تین‬‫و‬‫پر‬‫تعامل‬CESA‫ناحیه‬ ‫ادامه‬ ‫در‬HVR‫آمینو‬‫از‬ ‫غنی‬
‫د‬‫ر‬‫دا‬‫برعهده‬‫ا‬‫ر‬ ‫اسید‬
12

13. 13

14. 14

15. ‫استرول‬‫سیتو‬ ‫ی‬ ‫س‬‫ر‬‫بر‬B‫ایمر‬‫ر‬‫پ‬‫عنوان‬ ‫به‬‫ید‬‫ز‬‫گلوکو‬
‫میشد‬ ‫نامبرده‬ ‫ایمر‬‫ر‬‫پ‬ ‫عنوان‬ ‫به‬‫پیشین‬‫مطالعات‬ ‫در‬
‫ت‬ ‫است‬‫نیافته‬‫کاهش‬‫سنتاز‬ ‫سلولز‬ ‫ان‬‫ز‬‫می‬‫که‬ ‫است‬‫شده‬ ‫دیده‬‫ید‬‫ز‬‫گلوکو‬‫استرو‬‫در‬‫ن‬‫موتاسیو‬‫با‬‫ولی‬‫و‬ ‫پکتین‬‫ی‬‫و‬‫ر‬ ‫اثیر‬
‫د‬‫ر‬‫ندا‬‫سلولز‬ ‫همی‬
‫کننده‬‫مز‬‫ر‬‫ن‬‫ژ‬ ‫دو‬‫ی‬‫و‬‫ر‬‫بر‬‫دوگانه‬ ‫جهش‬(AtUG80A2)‫و‬(AtUG808B1)←‫ان‬‫ز‬‫می‬ ‫شدید‬‫کاهش‬
‫سلولز‬‫ان‬‫ز‬‫می‬ ‫بر‬‫اثر‬‫ن‬‫بدو‬‫ید‬‫ز‬‫گلکو‬‫استرول‬
‫ایط‬‫ر‬‫ش‬‫در‬‫هم‬‫ان‬‫ز‬‫می‬‫آن‬‫که‬‫هست‬‫م‬‫ز‬‫ال‬ ‫ایمر‬‫ر‬‫پ‬‫عنوان‬‫یدبه‬‫ز‬‫گلوکو‬ ‫استرویل‬‫از‬‫کم‬‫بسیار‬‫ن‬ ‫ا‬‫ز‬‫می‬‫نتیجه‬‫ر‬‫د‬‫مطلوب‬
‫هست‬‫اغماض‬‫قابل‬‫محیطی‬
15

16. ‫سنتاز‬ ‫ز‬‫ساکار‬SUSY
‫فامیلی‬ ‫سوپر‬ ‫از‬‫عضو‬ ‫یک‬‫سنتناز‬ ‫ز‬‫ساکار‬GT4‫از‬‫ر‬‫انسف‬‫ر‬‫ت‬ ‫یل‬‫ز‬‫گلیکو‬
SUSY‫ای‬‫ر‬‫دا‬6‫باقیمانده‬ ‫ای‬‫ر‬‫دا‬ ‫باشد‬‫می‬ ‫فرم‬‫و‬‫ایز‬276‫در‬ ‫آمینه‬ ‫اسید‬N‫دومین‬‫ترمینال‬
‫کنندگی‬ ‫تنظیم‬Regulator‫می‬‫کنند‬ ‫می‬ ‫شرکت‬ ‫سلولی‬ ‫هدفهای‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫باشد‬.
‫ترمینال‬ ‫یک‬C‫حدود‬31‫آمینه‬ ‫اسید‬‫ای‬‫ر‬‫ب‬‫جایگاه‬ ‫تا‬ ‫دو‬ ‫ی‬‫حاو‬‫د‬‫ر‬‫دا‬ ‫متغیر‬ ‫بسیار‬ ‫و‬‫های‬
‫در‬ ‫و‬‫است‬‫شده‬ ‫شناخته‬ ‫ن‬‫یالسیو‬‫ر‬‫فسفو‬ser170 , ser 15‫می‬‫باشد‬
SUSY‫باشد‬‫می‬ ‫چاهک‬ ‫فتهای‬ ‫با‬ ‫در‬ ‫بیشتر‬‫بیان‬
‫چهارگانه‬ ‫موتانت‬SUS4 SUS3 SUS2 SUS1←‫جز‬ ‫به‬‫سنتاز‬ ‫سلولز‬ ‫کاهش‬‫در‬‫نقش‬
‫د‬‫ر‬‫دا‬ ‫فلوئم‬
16

17. 17

18. UDP‫گلوکزپیروفسفریالز‬(UGPase)
UDP-Glc (glucose-1-phosphate )+
UTP↔UDP-Glc + pyrophosphate
‫تاز‬‫ر‬‫اینو‬
‫گلوکز‬‫به‬‫ز‬‫و‬‫ساکار‬‫لیز‬‫و‬‫هیدر‬‫واکنش‬‫سبب‬‫ی‬‫سنتز‬‫فتو‬‫غیر‬‫سلولهای‬
‫بیان‬UGPase‫در‬ ‫باشد‬‫می‬ ‫ای‬‫غده‬ ‫گیاهان‬‫و‬ ‫منبع‬ ‫بافتهای‬‫در‬‫بیشتر‬
‫موتانت‬UPG2‫و‬UPG1←‫قسمتهای‬‫از‬‫ی‬ ‫بخش‬ ‫تنظیمی‬‫و‬‫فر‬‫در‬ ‫اختالل‬‫سبب‬
‫ی‬‫بردار‬ ‫نسخه‬CESA‫میشوند‬
18

19. ‫تا‬ ‫سه‬ ‫حداقل‬CESAs‫حدود‬ ‫هست‬ ‫م‬‫ز‬‫ال‬nm40‫باشد‬ ‫می‬.‫ن‬‫اسیو‬‫ز‬‫الیگومری‬CESA‫ت‬‫ز‬‫ر‬ ‫تشکیل‬
‫و‬ ‫مونتاژ‬ ‫دهد‬‫می‬‫آند‬ ‫شبکه‬ ‫ابتدایی‬ ‫احل‬‫ر‬‫م‬ ‫در‬ ‫ت‬‫ر‬‫ند‬ ‫به‬ ‫و‬ ‫ی‬‫گلژ‬ ‫دستگاه‬ ‫توسط‬ ‫ت‬‫ز‬‫ر‬ ‫ترشح‬‫وپالسمی‬
‫ناحیه‬ ‫دو‬ ‫میشود‬‫دیده‬CRC-,PCR‫هستند‬ ‫مونومر‬ ‫نده‬‫ر‬‫آو‬ ‫هم‬ ‫گرد‬ ‫عنوان‬ ‫به‬ ‫ت‬‫ز‬‫ر‬ ‫ی‬‫گیر‬ ‫شکل‬ ‫در‬
‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫نقش‬ ‫آنها‬ ‫ثبات‬ ‫در‬ ‫و‬.
CRC‫دی‬ ‫تشکیل‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬‫ق‬ ‫االنس‬‫و‬‫کو‬ ‫غیر‬ ‫پیوندهای‬ ‫توسط‬ ‫مونتاژ‬ ‫است‬ ‫م‬‫ز‬‫ال‬ ‫بسیار‬‫امر‬‫ر‬‫تت‬ ‫مر‬‫انجام‬ ‫ابل‬
‫است‬FRA6.‫های‬ ‫مونمر‬ ‫بین‬‫تعامل‬ ‫تسهیل‬CESAs‫آن‬ ‫ن‬‫موتاسیو‬ ‫کند‬ ‫می‬ ‫تامین‬‫ا‬‫ر‬
‫میشود‬‫ن‬‫سیو‬‫ز‬‫ا‬‫ر‬‫الیگومی‬‫در‬ ‫اختالل‬‫سبب‬
‫حلقه‬ ‫ن‬‫و‬‫در‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬‫یوبیکوتنین‬ ‫از‬ ‫استفاده‬ ‫با‬ ‫شدن‬ ‫همودیمر‬ ‫توانایی‬Finger Zn‫دیمر‬CESA
‫دیمر‬ ‫ولی‬ ‫شود‬ ‫تشکیل‬ ‫اکسیداتیو‬ ‫ی‬ ‫عرض‬ ‫اتصال‬ ‫توسط‬CESA7,CESA8‫از‬ ‫مستقل‬ ‫ر‬‫طو‬ ‫به‬
‫حلقه‬Zn‫دهد‬ ‫می‬ ‫رخ‬
19

20. 20

21. ‫سلولز‬ ‫تولید‬ ‫بر‬ ‫موثر‬ ‫ترکیبات‬
KORRIGAN/ KOR:‫کننده‬ ‫مز‬‫ر‬ ‫یک‬‫اندو‬B(4-1)‫دومین‬ ‫یک‬ ‫با‬ ‫گلوکوناز‬
‫سرعت‬ ‫شدید‬‫کاهش‬ ‫آن‬ ‫ن‬‫باشدموتاسیو‬ ‫می‬ ‫منفرد‬CESA‫نقش‬‫د‬‫ر‬‫دا‬ ‫پی‬ ‫در‬ ‫ا‬‫ر‬
KOR
1-‫مینه‬‫ز‬ ‫فیبلریهای‬‫و‬‫میکر‬‫های‬ ‫شته‬‫ر‬ ‫کننده‬‫اد‬‫ز‬‫آ‬ ‫عنوان‬‫ی‬‫ز‬‫سلولو‬ ‫ای‬
2-‫شده‬ ‫سنتز‬ ‫شته‬‫ر‬ ‫از‬‫ایمر‬‫ر‬‫پ‬ ‫کردن‬‫خارج‬
3-‫شده‬ ‫کریستاله‬‫فیبریل‬‫و‬‫میکر‬‫در‬‫ات‬‫ر‬‫تغیی‬
21

22. ‫سلولز‬ ‫تولید‬ ‫بر‬ ‫موثر‬ ‫ترکیبات‬
CORB
‫ی‬‫و‬‫ر‬ ‫بر‬ ‫اثر‬CesA‫هستند‬‫ر‬‫مشهو‬‫عضو‬ ‫تا‬‫دو‬ ‫ای‬‫ر‬‫دا‬‫ند‬‫ر‬‫دا‬COBL4‫و‬COLB9‫تنظیم‬‫و‬ ‫محتوای‬‫ی‬‫و‬‫ر‬‫بر‬‫اثر‬
‫شکل‬ ‫در‬‫دخیل‬‫و‬‫ی‬‫معمار‬‫کننده‬‫هستند‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬‫ی‬‫گیر‬
COB
‫ل‬‫اینزیتو‬‫فسفاتیدیل‬‫یل‬‫ز‬‫گلیکو‬ ‫یک‬(GPI)‫می‬‫د‬‫ر‬‫دا‬‫ار‬‫ر‬‫ق‬‫پالسمایی‬‫غشاء‬‫جی‬‫ر‬‫خا‬‫بخش‬‫در‬‫که‬‫باشد‬.‫آن‬‫در‬‫ن‬‫موتاسیو‬
‫اختالل‬‫دچار‬‫ها‬‫شته‬‫ر‬ ‫ی‬‫گیر‬‫جهت‬‫و‬‫شدن‬‫کریستاله‬‫ان‬‫ز‬‫می‬‫کاهش‬‫هیپوکوتیل‬‫گسترش‬‫کاهش‬ ‫سبب‬‫شوند‬ ‫می‬
‫ز‬‫سلولو‬ ‫همی‬‫و‬ ‫ز‬‫سلولو‬‫پکتین‬‫همچنین‬ ‫و‬ ‫است‬ ‫مهم‬‫ابینوگاالکتان‬‫ر‬‫آ‬‫سنتز‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬
AGP
‫در‬‫ن‬‫چو‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬‫نقش‬‫پالسمای‬‫غشا‬ ‫به‬‫ابط‬‫ر‬ ‫یک‬‫عنوان‬ ‫به‬C‫ترمینال‬GPI‫هستند‬
‫نقش‬GIP‫ن‬‫دار‬‫برش‬ ‫توانایی‬AGP‫کند‬‫منتقل‬‫پالسمایی‬‫غشاء‬ ‫به‬ ‫تواند‬‫می‬‫و‬ ‫د‬‫ر‬‫دا‬AGP.‫از‬Fasciclin-
Like‫هستند‬‫فامیلی‬
22

23. ‫کمپلکس‬ ‫با‬ ‫همبسته‬ ‫ترکیبات‬CESA
:POM/CSI1‫اتصال‬‫در‬CSC‫کاتالیکی‬ ‫دومین‬ ‫د‬‫ر‬‫دا‬ ‫تعامل‬‫که‬‫ل‬‫تو‬‫و‬‫میکر‬‫های‬ ‫ایه‬‫ر‬‫آ‬‫به‬CESA3 , CESA1‫در‬‫و‬
‫دومین‬C‫جایگاه‬ ‫ای‬‫ر‬‫دا‬C2‫غلظت‬ ‫به‬‫وابسته‬‫که‬‫باشد‬ ‫می‬‫لیپید‬‫به‬‫اتصال‬ ‫توانایی‬ ‫ای‬‫ر‬‫دا‬Ca2+
CSI‫ی‬‫ار‬‫ر‬‫تک‬‫های‬‫واحد‬ ‫با‬‫گ‬‫ر‬‫بز‬‫های‬‫تین‬‫و‬‫پر‬‫کننده‬‫مز‬‫ر‬10-20‫مادیلو‬‫ر‬‫آ‬Armadillo‫در‬‫که‬‫ها‬ ‫تیئن‬‫و‬‫پر‬‫ی‬‫گذار‬‫هدف‬‫ر‬‫د‬
‫اتصال‬CESA‫به‬‫اتصال‬ ‫تسهیل‬‫و‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫نقش‬‫ل‬‫توبو‬‫و‬‫میکر‬‫به‬MAPs‫است‬ ‫سهیم‬
csi←‫جوانه‬ ‫سلولز‬‫کاهش‬‫سبب‬
tracheary element differentiation-related)TED 6,TED7:)‫های‬‫ن‬‫ژ‬‫شبیه‬CESA
‫با‬‫تعامل‬‫و‬ ‫ثانویه‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬CESA7‫توسط‬‫آن‬‫تنظیم‬‫و‬‫فر‬‫و‬ ‫باشد‬‫می‬RNAi‫در‬ ‫آوندی‬‫عناصر‬‫تمایز‬ ‫در‬‫تاخیر‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬‫سرکوبگر‬
‫میگیرد‬‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫ثانویه‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬
23

24. 24

25. 25

26. ‫میگیرد‬‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫ی‬‫آبشار‬‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫ی‬‫بردار‬‫نسخه‬‫تنظیم‬
‫ی‬‫بردار‬‫نسخه‬‫کننده‬‫تنظیم‬ ‫مهم‬‫های‬‫ر‬‫فاکتو‬
NAM,ATAF1/2,CUC2))NACMYB
‫ی‬‫بردار‬‫نسخه‬‫های‬‫دومین‬NAC‫شامل‬
SECONDARY WALL-ASSOCIATED NAC DOMAIN
PROTEIN (SND1)
NAC SECONDARY WALL
THICKENING PROMOTING FACTOR (NST1)
MYB 64 , MYB 83
‫با‬‫مستیقم‬‫که‬ ‫ی‬‫بردار‬‫نسخه‬‫های‬‫ر‬‫فاکتو‬NAC‫هستند‬‫اه‬‫ر‬‫هم‬
‫ان‬‫ز‬‫می‬‫بیان‬ ‫ایش‬‫ز‬‫اف‬‫و‬‫کنند‬‫می‬‫عمل‬ ‫مستقل‬‫ثانویه‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬‫در‬,CESA‫و‬ ‫میبرد‬‫باال‬‫ا‬‫ر‬‫ثانویه‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬‫در‬‫ا‬‫ر‬‫سوب‬‫ر‬‫والقا‬
‫تا‬‫سه‬‫بیان‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬‫میشوند‬‫وصل‬ ‫تومر‬‫و‬‫پر‬‫به‬‫مستقیم‬‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫به‬‫یا‬CESA‫گیرنده‬‫ثانویه‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬‫به‬‫مربوط‬
MYB‫به‬SMRE‫د‬‫ر‬‫دا‬‫ار‬‫ر‬‫ق‬‫ثانویه‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬‫های‬‫ن‬‫ژ‬‫بیان‬‫به‬‫مربوط‬‫متر‬‫و‬‫پر‬‫ناحیه‬‫در‬‫که‬‫هست‬‫ف‬‫و‬‫معر‬
26

27. ‫سرین‬ ‫جایگاه‬ ‫در‬ ‫میگیرد‬ ‫صورت‬ ‫ن‬‫فسفریالسیو‬‫صورت‬‫به‬–‫ترینویئن‬CESA‫ناحیه‬ ‫در‬N‫است‬ ‫شده‬ ‫واقع‬‫سیستوسلی‬‫ترمینال‬
CESA1.CESA2‫و‬CESA5‫نام‬ ‫به‬ ‫جایگاه‬‫دو‬VR1 ,VR2‫ن‬‫فسفریالسیو‬ ‫جایگاه‬‫در‬‫ن‬‫موتاسیو‬ ‫ند‬‫ر‬‫دا‬
CESA1,CESA5‫حرکت‬‫شدن‬‫جهت‬ ‫وبی‬ ‫پالسمایی‬‫غشا‬‫ر‬‫د‬ ‫جنبش‬ ‫تغییر‬‫باعث‬CSC‫عضو‬ ‫سه‬‫میشود‬ ‫ل‬‫میکروتوبو‬‫ل‬‫طو‬ ‫در‬
‫فامیلی‬ ‫سوپر‬RLK1‫کنند‬‫می‬ ‫دخالت‬‫ای‬‫ترجمه‬ ‫پس‬ ‫تنظیمات‬ ‫در‬
←THEM‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬ ‫تمایت‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬‫سنسور‬
HERCULUSE RECPTOR KINASE((HRK ←‫میشود‬ ‫شد‬‫ر‬‫کردن‬ ‫محدود‬ ‫باعث‬‫شد‬‫کامل‬‫که‬ ‫ه‬‫ر‬‫دیوا‬ ‫شد‬‫ر‬‫که‬
FER←HER‫فرودست‬‫در‬FER‫میکند‬‫عمل‬
RAC/ROP‫از‬‫کوچکی‬‫خانواده‬GTPase‫فرودست‬ ‫در‬ ‫ها‬FER‫میکنند‬‫عمل‬ ‫کننده‬‫تنظیم‬‫عنوان‬ ‫به‬
HER ,FER THEM‫هستند‬‫مشترکاسهیم‬ ‫اسینوئید‬‫ر‬‫ب‬ ‫سیگنالینگ‬ ‫در‬‫ی‬‫مواز‬ ‫صورت‬‫به‬ ‫هرسه‬
‫خانواد‬ ‫از‬ ‫ها‬ ‫کیناز‬ ‫دوم‬‫گروه‬RLKs‫شامل‬‫که‬ ‫لوسین‬ ‫از‬ ‫غنی‬ ‫واحدهای‬ ‫با‬FEI1 ,FEI2‫کشت‬ ‫محیط‬‫ر‬‫د‬ ‫سلولز‬ ‫کاهش‬‫موتانت‬‫که‬
‫دهد‬‫می‬ ‫نشان‬ ‫ز‬‫ساکار‬ ‫از‬ ‫غنی‬
‫شدن‬ ‫یوبیکویئن‬
CSC‫کنند‬ ‫پیدا‬ ‫تغییر‬‫گیرد‬ ‫ار‬‫ر‬‫ق‬‫شدن‬ ‫بیکویتینی‬ ‫یو‬ ‫تحت‬ ‫ترجمه‬ ‫پس‬ ‫است‬ ‫ممکن‬
‫صورت‬‫به‬mono- di-polyubiquitination
Mono –di←‫کالترین‬ ‫توسط‬ ‫پالسمایی‬‫غشا‬‫در‬ ‫پروتئین‬ ‫ی‬‫ساز‬ ‫درون‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬
poly←‫پالسمایی‬‫غشا‬‫در‬ ‫ها‬ ‫پروتئین‬‫تجزیه‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬
27

28. ‫ی‬‫گلژ‬ ‫طریق‬‫از‬‫انتقال‬ ‫و‬‫مونتاژ‬
‫تئین‬‫و‬‫پر‬ ‫میشوند‬‫ساخته‬‫پالسمایی‬‫غشا‬‫در‬ ‫ز‬‫کالو‬‫ی‬‫سلولز‬ ‫های‬‫شته‬‫ر‬‫ترشحی‬‫های‬
‫میشوند‬‫ساخته‬‫پالسمی‬ ‫آندو‬‫شبکه‬ ‫در‬
‫تشکیل‬CESA‫به‬CSC‫توسط‬‫غشا‬‫به‬‫انتقال‬‫و‬‫میگیرد‬ ‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫ی‬‫گلژ‬‫در‬
‫های‬‫ل‬‫یکو‬‫ز‬‫و‬ ‫طریق‬ ‫واز‬ ‫ی‬‫گلژ‬COP1‫کلیدی‬‫های‬‫ر‬‫فاکتو‬ ‫ی‬‫گلژ‬‫به‬
‫شدن‬‫مریزه‬‫مولتی‬‫سولفیدی‬‫دی‬‫پیوند‬ ‫وجود‬ ‫مانند‬‫اصالحی‬CESA‫در‬
ER‫میگیرد‬ ‫ت‬‫ر‬‫صو‬
28

29. ‫ی‬‫حاو‬‫کوچک‬ ‫بسار‬ ‫های‬ ‫ل‬‫یکو‬‫ز‬‫و‬CESAs←SmaCCs‫شود‬ ‫اه‬‫ر‬‫هم‬‫میکروتوبل‬‫با‬‫اگر‬MASCs‫بخش‬‫از‬ ‫که‬TGN
‫کنند‬ ‫می‬‫پیدا‬‫انتقال‬
SmaCCs/MASC‫اتصال‬ ‫در‬ ‫نقش‬CESA‫اکتین‬ ‫های‬‫شته‬‫ر‬‫امتداد‬ ‫در‬‫ی‬‫گلژ‬ ‫حرکت‬‫سبب‬‫که‬ ‫پالسمایی‬ ‫غشا‬‫به‬
‫میشوند‬
29

30. SYNTAXIN←‫کمپلکس‬ ‫دهنده‬ ‫انتقال‬‫که‬SNAR‫که‬ ‫وقتی‬ ‫کمپلکس‬ ‫این‬ ‫که‬ ‫میباشد‬
‫انتق‬‫حین‬ ‫در‬ ‫ا‬‫ر‬‫ی‬‫ساز‬ ‫تصحیح‬ ‫غشا‬ ‫و‬ ‫ی‬‫گلژ‬‫پس‬‫بین‬ ‫باشد‬ ‫می‬ ‫حرکت‬‫حال‬‫ر‬‫د‬ ‫کارگو‬‫انجام‬ ‫ال‬
‫دهد‬ ‫می‬
SYNTAXIN
Knolle ←‫سلولی‬ ‫صفحه‬ ‫به‬ ‫ل‬‫یکو‬‫ز‬‫و‬‫اتصال‬ ‫کننده‬ ‫تعدیل‬
Rab GTPase←‫اتصال‬ ‫کننده‬ ‫تنظیم‬CSC‫پالسمایی‬‫غشا‬ ‫به‬
‫مثال‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬RAB 4b‫با‬‫اه‬‫ر‬‫هم‬ ‫ی‬‫گلژ‬‫در‬CESAs‫ترشحی‬ ‫تنظیم‬‫در‬ ‫نقش‬ ‫میشوند‬ ‫بیان‬
CESA‫د‬‫ر‬‫دا‬
(VHA-a1) )VHA)‫جهش‬ ‫و‬‫است‬ ‫م‬‫ز‬‫ال‬ ‫ل‬‫سلو‬‫گسترش‬ ‫ای‬‫ر‬‫ب‬ ‫جاگرفته‬ ‫ی‬‫گلژ‬ ‫انس‬‫ر‬‫ت‬‫در‬‫در‬
‫سلولز‬ ‫تولید‬ ‫کاهش‬ ‫سبب‬ ‫ان‬
30

31. ‫ن‬‫ژ‬‫تا‬‫دو‬ ‫توسط‬FRA ,RHD3‫یافته‬ ‫جهش‬ ‫که‬ ‫میشوند‬ ‫مز‬‫ر‬fra‫تا‬ ‫حداقل‬
17%‫دهد‬ ‫می‬ ‫نشان‬ ‫ا‬‫ر‬ ‫آبکش‬‫و‬ ‫چوب‬‫آوند‬‫در‬ ‫کریستاله‬ ‫سلولز‬‫کاهش‬‫ان‬‫ز‬‫می‬
Fra1‫و‬fra2‫ند‬‫ر‬‫دا‬ ‫مواج‬ ‫یشه‬‫ر‬‫و‬ ‫کوتاه‬ ‫فنوتیپ‬
PtdIns(3,5)P2:specific phosphoinositide
phosphatase
AtSac1))
‫موتانت‬‫توسط‬fra7‫میشود‬ ‫مز‬‫ر‬(‫ی‬‫حاو‬ ‫کارگو‬‫دو‬‫ر‬‫دا‬ ‫جای‬ ‫ی‬‫گلژ‬‫در‬CSC‫حین‬ ‫در‬
‫میکند‬‫اصالح‬ ‫و‬ ‫تعویض‬ ‫کوتاه‬ ‫انتقال‬)‫ی‬‫ز‬‫فسفواینو‬ ‫کننده‬ ‫تنطیم‬ ‫که‬‫ا‬‫ز‬‫اج‬‫در‬ ‫تید‬
‫باشد‬ ‫می‬ ‫سلوالر‬ ‫ساب‬
31

32. 32

33. ‫جنبش‬ ‫بر‬ ‫پالسمایی‬ ‫غشا‬ ‫محیطی‬ ‫ات‬‫ر‬‫اث‬CSC
‫دما‬29‫دهد‬‫می‬ ‫ایش‬‫ز‬‫اف‬ ‫ابر‬‫ر‬‫ب‬ ‫چهار‬ ‫تا‬ ‫سنتزرا‬ ‫ان‬‫ز‬‫می‬ ‫جه‬‫ر‬‫د‬
‫بودن‬‫دسترس‬ ‫در‬ ‫ان‬‫ز‬‫می‬UDP‫گلوکز‬
33

34. ‫تئی‬‫و‬‫پر‬ ‫ابطه‬‫ر‬ ‫با‬ ‫کالترین‬ ‫طریق‬‫از‬ ‫ز‬‫آندوسیتو‬ ‫طریق‬‫از‬‫غیرمستقیم‬ ‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫به‬‫ن‬‫داینامین‬ ‫های‬
dynamin‫لیتیک‬ ‫واکوئل‬ ‫به‬ ‫انتقال‬
2-‫طریق‬‫از‬Smacc/Macs‫انتقا‬ ‫ز‬‫اندوسیتو‬ ‫اولیه‬‫احل‬‫ر‬‫م‬ ‫در‬ ‫ی‬‫گلژ‬ ‫انس‬‫ر‬‫ت‬‫بخش‬ ‫به‬‫ل‬
‫می‬ ‫پیدا‬‫میشود‬ ‫ی‬‫ساز‬‫ز‬‫با‬ ‫و‬‫اصالح‬ ‫ه‬‫ر‬‫ودوبا‬ ‫کند‬
34

35. ‫یا‬‫شکل‬ ‫بی‬ ‫ناحیه‬‫در‬ ‫میتوانند‬ ‫یل‬‫ز‬‫وگاالکتو‬ ‫یل‬‫ز‬‫گاالکتو‬ ‫یل‬‫ز‬‫مانندفوکو‬ ‫پلیمرها‬‫تشکیل‬‫ف‬‫ر‬‫آمو‬
‫ب‬ ‫گلوکان‬ ‫سلولزگزیلو‬ ‫شبکه‬ ‫تشکیل‬ ‫و‬ ‫بدهند‬ ‫سلولز‬ ‫با‬ ‫نی‬‫ژ‬‫و‬‫هیدر‬ ‫پیوند‬ ‫چند‬‫ائ‬‫ز‬‫اج‬ ‫دهند‬
‫میشوند‬ ‫دیوار‬‫گسترش‬ ‫سیگنالینگ‬ ‫باعث‬ ‫گزیلوکلوکان‬
‫پلیمرپکتین‬
‫م‬ ‫دمتیله‬ ‫آن‬‫از‬ ‫ی‬ ‫بخش‬‫که‬ ‫ی‬‫گلژ‬‫ودر‬ ‫میشود‬ ‫متیله‬‫سنتز‬ ‫طی‬‫در‬ ‫آن‬ ‫کربوکسیل‬ ‫ه‬‫و‬‫گر‬‫به‬‫قادر‬ ‫یشود‬
‫ابینان‬‫ر‬‫آ‬ ‫همانند‬ ‫باشد‬‫می‬ ‫سلولز‬ ‫با‬ ‫یونی‬‫تعامالت‬
35

36. 36

37. ‫می‬‫ت‬‫ز‬‫ر‬ ‫مونتاژ‬ ‫شدن‬ ‫آغاز‬ ‫سبب‬ ‫عواملی‬‫چه‬‫شود؟‬
‫؟‬ ‫است‬ ‫دخیل‬ ‫آن‬ ‫مونتاژ‬‫در‬ ‫هایی‬ ‫مکانیسم‬ ‫چه‬
‫چگونه‬CSC‫شدند؟‬ ‫گیاه‬‫های‬ ‫مکانیسم‬‫د‬‫ر‬‫وا‬ ‫و‬ ‫فعال‬
‫عمر‬ ‫ل‬‫طو‬ ‫کننده‬ ‫تعیین‬ ‫عواملی‬CSC‫می‬‫؟‬ ‫باشد‬
‫آیند‬ ‫می‬‫گردهم‬ ‫دسته‬ ‫ت‬‫ر‬‫صو‬ ‫به‬ ‫سلولز‬ ‫فیبرلی‬‫و‬‫میکر‬‫های‬ ‫شته‬‫ر‬ ‫چگونه‬‫؟‬
37

38. ‫نتیک‬‫ژ‬‫شناسائی‬ ‫از‬‫دهه‬‫دو‬ ‫بر‬ ‫بالغ‬CESA‫بیوشیمیای‬ ‫ی‬ ‫س‬‫ر‬‫بر‬ ‫ولی‬ ‫است‬ ‫گذشته‬‫و‬ ‫ی‬
‫بین‬ ‫شباهت‬ ‫هست‬ ‫مشکل‬ ‫بسیار‬ ‫آن‬ ‫نتیکی‬‫ژ‬CESA , BSCA‫ند‬‫و‬‫ر‬‫از‬ ‫بیان‬
‫ی‬‫باکتر‬ ‫در‬‫ی‬ ‫اختصاص‬‫نواحی‬ ‫و‬ ‫شده‬‫حفاظت‬ ‫قسمتهای‬ ‫که‬‫د‬‫ر‬‫دا‬ ‫آن‬‫تکاملی‬‫نسبت‬ ‫به‬
‫می‬ ‫کمتر‬‫باشد‬.‫ندتکا‬‫و‬‫ر‬ ‫عنوان‬ ‫به‬ ‫سنتاز‬ ‫ز‬‫سلولو‬ ‫مکانیسم‬‫از‬ ‫مزگشایی‬‫ر‬‫در‬‫ملی‬
‫ب‬ ‫استفاده‬‫ای‬‫ر‬‫ب‬ ‫کند‬ ‫کمک‬‫مطلب‬‫این‬‫درک‬‫بگیرد‬ ‫ار‬‫ر‬‫ق‬ ‫ی‬ ‫س‬‫ر‬‫بر‬ ‫د‬‫ر‬‫مو‬ ‫گیاهان‬‫از‬ ‫هینه‬
‫سوخت‬ ‫ی‬‫ژ‬‫انر‬ ‫یاد‬‫ز‬ ‫بسیار‬ ‫پتانسیل‬‫برکاهش‬ ‫دلیلی‬‫و‬ ‫سلولز‬ ‫یستی‬‫ز‬‫واب‬‫ما‬‫ستگی‬
‫سوخت‬ ‫به‬ ‫نسبت‬‫میشود‬ ‫فسیلی‬‫های‬
38

39. 39