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La célula
Los seres vivos están formados por mínimas unidades llamadas células. Todas las funciones químicas y fisiológicas básicas, por
ejemplo, la reparación, el crecimiento, el movimiento, la inmunidad, la comunicación, y la digestión, ocurren al interior de la célula.
Los hombres de ciencia, solo pudieron realizar investigaciones en relación a ellas después del descubrimiento del microscopio. (Ver
Teoría celular)
Clasificación de los seres vivos
Según el número de células que los forman, los seres vivos se pueden clasificar en unicelulares y pluricelulares.
Unicelulares: Son todos aquellos organismos formados por una sola célula. En este grupo, los más representativos son los
protozoos -ameba, paramecio, euglena-, que sólo pueden observarse con un microscopio.
Pluricelulares: Son todos aquellos organismos formados por más de una célula. Existe gran variedad de ellos, tales como los
vertebrados (aves, mamíferos, anfibios, peces, reptiles) y los invertebrados (arácnidos, insectos, moluscos, etc.).
En los vegetales, podemos tomar como ejemplos a las plantas con flores (angiosperma), sin flores típicas (gimnospermas), musgos,
hongos, etcétera.
Los organismos pluricelulares presentan una determinada
organización de sus células, en distintos niveles, que son:
Célula: mínima unidad que forma parte de un ser vivo.
Tejido: conjunto de células que tienen características y funciones similares y con un mismo origen.
Órgano: conjunto de tejidos unidos y coordinados para cumplir una función específica. Por ejemplo: pulmón, corazón, estómago,
etcétera. En el caso de los vegetales, son considerados órganos: la raíz, las semillas, las hojas, las flor, etcétera.
Sistemas: resultado de la unión de varios órganos, los cuales funcionan de una forma coordinada para desempeñar un rol
determinado. Por ejemplo: se habla de Sistema Digestivo, Renal, Circulatorio, Nervioso, Reproductor, etcétera.
Organismo: es un ser vivo formado por un conjunto de sistemas, que trabajan armónicamente.
Existen seres vivos que no tienen órganos o sistemas estructurados, pero poseen una organización sencilla, esto les permite un
buen desarrollo. Si un órgano se daña o altera provoca una desorganización del ser vivo.
Las tres partes básicas de toda célula son: la membrana plasmática, el citoplasma, y el núcleo.
1
Modelo de célula
La membrana celular o plasmática
La membrana celular se caracteriza porque:
Rodea a toda la célula y mantiene su integridad.
Está compuesta por dos sustancias orgánicas: proteínas y lípidos, específicamente fosfolípidos.
Los fosfolípidos están dispuestos formando una doble capa (bicapa lipídica), donde se encuentran sumergidas las proteínas.
Es una estructura dinámica.
Es una membrana semipermeable o selectiva, esto indica que sólo pasan algunas sustancias (moléculas) a través de ella.
Tiene la capacidad de modificarse y en este proceso forma poros y canales
Funciones de la membrana celular
Regula el paso de sustancias hacia el interior de la célula y viceversa. Esto quiere decir que incorpora nutrientes al interior de la
célula y permite el paso de desechos hacia el exterior.
Como estructura dinámica, permite el paso de ciertas sustancias e impide el paso de otras.
Aísla y protege a la célula del ambiente externo
Ver: PSU: Biología, Pregunta 03_2005
El citoplasma
Se caracteriza porque:
Es una estructura celular que se ubica entre la membrana celular y el núcleo.
Contiene un conjunto de estructuras muy pequeñas, llamadas organelos celulares.
Está constituido por una sustancia semilíquida.
Químicamente, está formado por agua, y en él se encuentran en suspensión, o disueltas, distintas sustancias como proteínas,
enzimas, líquidos, hidratos de carbono, sales minerales, etcétera.
Funciones del citoplasma
Nutritiva. Al citoplasma se incorporan una serie de sustancias, que van a ser transformadas o desintegradas para liberar energía.
De almacenamiento. En el citoplasma se almacenan ciertas sustancias de reserva.
2
Membrana Celular o plasmática
Estructural. El citoplasma es el soporte que da forma a la célula y es la base de sus movimientos.
Los organelos celulares
Son pequeñas estructuras intracelulares, delimitadas por una o dos membranas. Cada una de ellas realiza una determinada función,
permitiendo la vida de la célula. Por la función que cumple cada organelo, la gran mayoría se encuentra en todas las células, a
excepción de algunos, que solo están presentes en ciertas células de determinados organismos.
Mitocondrias: en los organismos heterótrofos, las
mitocondrias son fundamentales para la obtención de la
energía.
Son organelos de forma elíptica, están delimitados por dos membranas, una externa y lisa, y otra interna, que presenta pliegues,
capaces de aumentar la superficie en el interior de la mitocondria. Poseen su propio material genético llamado DNA mitocondrial.
La función de la mitocondria es producir la mayor cantidad de energía útil para el trabajo que debe realizar la célula. Con ese fin,
utiliza la energía contenida en ciertas moléculas. Por ejemplo, tenemos el caso de la glucosa.
Esta molécula se transforma primero en el citoplasma y posteriormente en el interior de la mitocondria, hasta CO2 (anhídrido
carbónico), H2O (agua) y energía. Esta energía no es ocupada directamente, sino que se almacena en una molécula especial
llamada ATP (adenosin trifosfato).
El ATP se difunde hacia el citoplasma para ser ocupado en las distintas reacciones en las cuales se requiere de energía. Al liberar la
energía, el ATP queda como ADP (adenosin difosfato), el cual vuelve a la mitocondria para transformarse nuevamente en ATP.
La formación del ATP puede representarse mediante la siguiente reacción química:
Energía
ADP + P + ----------------> ATP (P = fosfato)
Esta reacción permite almacenar la energía.
En tanto, el proceso inverso, de liberación de energía, es:
ATP ----------------> ADP + P + Energía
3
Mitocondria
Cloroplastos: son organelos que se encuentran sólo en células que están formando a las
plantas y algas verdes. Son más grandes que las mitocondrias y están rodeados por dos
membranas una externa y otra interna.
Poseen su propio material genético llamado DNA plastidial, y en su interior se encuentra la clorofila (pigmento verde) y otros
pigmentos. Los cloroplastos son los organelos fundamentales en los organismos autótrofos, es decir, aquellos capaces de fabricar
su propio alimento.
En ellos ocurre la fotosíntesis. Para que esta se realice, se requiere de CO2, agua y energía solar, sustancias con las cuales la
planta fabrica glucosa. Esta molécula le sirve de alimento al vegetal y a otros seres vivos.
Así se forma, también, el oxígeno que pasa hacia la atmósfera.
clorofila
6CO2 +6H2O + Energía----------------> glucosa + 6O2
Ribosomas: son pequeños corpúsculos, que se encuentran libres en el citoplasma, como gránulos independientes, o formando
grupos, constituyendo polirribosomas. También, pueden estar asociados a la pared externa de otro organelo celular, llamado retículo
endoplasmático rugoso. En los ribosomas tiene lugar la síntesis de proteínas, cuyo fin es construir el cuerpo celular, regular ciertas
actividades metabólicas, etcétera.
Retículo endoplasmático: corresponde a un conjunto de canales y sacos
aplanados, que ocupan una gran porción del citoplasma.
Están formados por membranas muy delgadas y comunican el núcleo celular con el medio extracelular -o medio externo-.
Existen dos tipos de retículo. Uno es el llamado rugoso, en la superficie externa de su membrana van adosados ribosomas.
Su función consiste en transportar proteínas que fueron sintetizadas por los ribosomas y, además, algunas proteínas que forman
parte de ciertas membranas de distintas estructuras de la célula.
4
Cloroplasto
Retículo endoplasmático
El otro tipo es el liso. Carece de ribosomas y está asociado a ciertas reacciones relacionadas con la producción de sustancias de
naturaleza lipídica -lípidos o grasas-.
Aparato de Golgi: está delimitado por una sola membrana y formado por una serie de sacos membranosos aplanados y apilados
uno sobre otro. Alrededor de estos sacos, hay una serie de bolsitas membranosas llamadas vesículas. El aparato de Golgi existe en
las células vegetales -dictiosoma- y animales. Actúa muy estrechamente con el retículo endoplasmático rugoso. Es el encargado de
distribuir las proteínas fabricadas en este último, ya sea dentro o fuera de la célula. Además, adiciona cierta señal química a las
proteínas, que determina el destino final de éstas.
Lisosomas: es un organelo pequeño, de forma esférica y rodeado por una sola membrana. En su interior, contiene ciertas
sustancias químicas llamadas enzimas -que permiten sintetizar o degradar otras sustancias-. Los lisosomas están directamente
asociados a los procesos de digestión intracelular. Esto significa que, gracias a las enzimas que están en el interior, se puede
degradar proteínas, lípidos, hidratos de carbono, etcétera. En condiciones normales, los lisosomas degradan membranas y
organelos, que han dejado de funcionar en la célula.
Centríolos: están presentes en las células animales. En la gran mayoría de las células vegetales no existen. Conformados por un
grupo de nueve túbulos ordenados en círculos, participan directamente en el proceso de división o reproducción celular, llamado
mitosis.
Vacuolas: son vesículas o bolsas membranosas, presentes en la célula animal y vegetal; en ésta última son más numerosas y más
grandes. Su función es la de almacenar -temporalmente- alimentos, agua, desechos y otros materiales.
El núcleo
Es fundamental aclarar que existen células que tienen un núcleo bien definido y separado del citoplasma, a través de una membrana
llamada membrana doble nuclear o carioteca. A estas células con núcleo verdadero, se les denomina células eucariontes.
Hay otras células -en las bacterias y en ciertas algas unicelulares- que no tienen un núcleo definido ni determinado por una
membrana. Esto indica que los componentes nucleares están mezclados con el citoplasma. Este tipo de células se denominan
procariontes.
En la célula eucarionte el núcleo se caracteriza por:
Ser voluminoso.
Ocupar una posición central en la célula.
Estar delimitado por la membrana carioteca. Ésta presenta poros definidos, que permiten el intercambio de moléculas entre el núcleo
y el citoplasma.
En el interior del núcleo se pueden encontrar:
5
Aparato de Golgi
Núcleo plasma o jugo nuclear.
Nucléolo: cuerpo esférico, formado por proteínas, ácido desoxi-ribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), ambos compuestos
orgánicos.
El nucléolo tiene la información para fabricar las proteínas.
Material genético: está organizado en verdaderas hebras llamadas cromatinas, formadas por ADN. Cuando la célula se reproduce, la
cromatina se condensa y forma unas estructuras llamadas cromosomas, donde está contenida toda la información genética propia
de cada ser vivo.
La función del núcleo es dirigir la actividad celular, es decir, regula el funcionamiento de todos los organelos celulares.
Aprendizajes esperados luego de desarrollar y estudiar la célula:
Los alumnos y alumnas saben y entienden:
que las células son las unidades estructurales de los seres vivos y su actividad es la base de todas las funciones biológicas;
• las implicaciones de la teoría celular en su contexto histórico y biológico (explicación de los seres vivos);
la importancia de la microscopía en el conocimiento de los sistemas vivos, valorando su papel en el descubrimiento de las células y
sus estructuras internas;
• que algunos organismos son células únicas mientras otros son multicelulares;
que las células eucariontes organizan el material genético en el núcleo y las funciones intracelulares en distintos compartimentos
membranosos;
las relaciones entre estructura y función de la membrana plasmática y los organelos intracelulares de células animales y vegetales;
• la simplicidad de los organismos procariontes en comparación con los eucariontes.
Célula
Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad morfológica y funcional de
todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.1
De
este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen
una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de
células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014
), como
en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien
existen células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por
células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la
interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de
aquélla de generación en generación.2
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que
especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo
unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse.
Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).3 4
Las
evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotópicas son anteriores (cinturón supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente
en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características).
Contenido
1 Historia y teoría celular
6
1.1 Descubrimiento
1.2 Teoría celular
1.3 Definición
2 Características
2.1 Características estructurales
2.2 Características funcionales
2.3 Tamaño, forma y función
3 Estudio de las células
4 La célula procariota
4.1 Arqueas
4.2 Bacterias
5 La célula eucariota
5.1 Compartimentos
5.1.1 Membrana plasmática y
superficie celular
5.1.2 Estructura y expresión
5.1.3 Síntesis y degradación de
macromoléculas
5.1.4 Conversión energética
5.1.5 Citoesqueleto
5.2 Ciclo vital
6 Origen
7 Notas
8 Referencias
9 Bibliografía
10 Enlaces externos
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento
a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas
técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía
electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.5
7
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;6
tras el desarrollo a
finales del siglo XVI de los primeros microscopios.7
Éstos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales
descubrimientos:
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como
el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de
celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas).
Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.8
• Década de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y
procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y
animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la
asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de
tiempos remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más
tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.9
Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII
cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más
avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma,
entre otras cosas:
• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por
sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que
toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación
espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.10
8
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en
su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con
su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo
unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria
para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.11
Definición
Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor
tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno
altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los
elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa
de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su
supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización
funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.12
De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía
del entorno, uno de los requisitos de la vida.13
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.
• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de
peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)6
que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y
en el que están inmersos los orgánulos celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el
funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.14
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales
Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las
células de los sistemas químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan
energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos
nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular.
Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
9
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso
de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de
señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto
significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación
global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los
genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. 15
Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad,
característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética
subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje
celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego éste es uno de sus fundamentos moleculares.16
Tamaño, forma y función
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor
tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es
decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales,
poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.17
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de
una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.18
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un
milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),12
el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más
pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17
μm.19
Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen
pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la
viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.13
Puede aumentar
considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los
intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser:
fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no,
lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay
células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo
celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.1
De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que
desempeñan; por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio
de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento.
10
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y
componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más
de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la
Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica.
En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas
(esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin
embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.20
También en el Filo Planctomycetes
existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Ésta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana
externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.21 22 23
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus
subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.24
Fusinita
van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.25
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en
algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecológica.10
Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.26
Arqueas.- Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de
bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo
éster (6) en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.27
Algunas arqueas tienen flagelos y son
móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas,
pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los
eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con
enlaces tipo éter en sus lípidos.28
Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de
vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana,
dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.29 30 31
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos
extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica
la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales.
Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas,
como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas
y algunos genes poseen intrones.32
Pueden reproducirse por
fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Estructura de la célula procariota.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo
delimitado por una membrana, aunque presentan un
11
nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.33 14
Carecen de núcleo celular y demás
orgánulos delimitados por membranas biológicas.34
En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana).
El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas,
generalmente relacionadas con la fotosíntesis.6
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido
complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en
Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si ésta existe) se
denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).6
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de
plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de
células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.32
La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.12
Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por
la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético.
Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o
diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Asi, por ejemplo, las neuronas
dependen para su supervivencia de las células gliales.10
Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del
ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de
pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de
microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por
su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con
continuidad de sus membranas plasmáticas.35
Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de
Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.
Centríolos.);
y de una célula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un
fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o
menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en
una ruta biológica.36
Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes
12
estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.1
No obstante,
células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.37
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos
comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos
covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor
masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.36
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972),
que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.38
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y
otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a esta organela.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita
un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.36
Además,
la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula
con su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a
células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.39
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua,
como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones
célula-célula.10
Estructura y expresión génica
El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por
una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,
observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro
ácido nucleico.40
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben
ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo,
dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.32
No obstante, las células
eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una
independencia genética parcial del genoma nuclear.41 42
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas
corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.10
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.
13
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4,
Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi.
9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,43
son complejos supramoleculares
encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en
el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos,
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
nuclear.32
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos
aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo
de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células
musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular.12
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si
bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.44 45
Recibe las vesículas del
retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la
glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de
las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y
el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los
diversos destinos celulares.10
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha
demostrado su existencia en células vegetales.10
Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas,
nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de
Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos,
pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la
fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.46
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células
diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una
membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la
acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.35
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole,
tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón,
glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.10
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones
químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos
específicos de orgánulos.39
14
Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs,
fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan
entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más
semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.10
Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de
proteobacteria.47
Estructura de un cloroplasto.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la
fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de esta función, los
plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.10
Se considera
que poseen analogía con las cianobacterias.48
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras
funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el
ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.10
Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.49
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, éste es un sistema dinámico que interactúa
con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se
agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El
mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos
intermedios.1 [b]
15
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede
polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que
está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.50
Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.44
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior,
con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se
extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas
globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.44 1
Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares
que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división
celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la
estructura interna de los cilios y los flagelos.44 1
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de
proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en
cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en
músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.10
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a
cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la
citocinesis,51
así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.52 53
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en
agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la
estructura molecular de estos últimos.10
16
Ciclo vital
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las
células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el
correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases44
• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división
celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no
se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células
de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a
una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de
dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.54
• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.44 1
o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la
continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo
particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada
cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas
nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al
final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los
cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas idénticas entre
sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase
mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante
apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más
común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.55
Origen
17
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo
unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad.
El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos
aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).56
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en
cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor
de los tipos celulares actuales.26
Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron
aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida
total de autonomía de aquéllos.57
De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción
de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.58
No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula
denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un
análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo
con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si
la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción
(citoplasmática).59
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis
endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la
vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando
en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.60 61
Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear
la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una
α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).62
Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con
detractores como Christian de Duve.63
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios
al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma
convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la
evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrándola así como mitología”.64
Notas
• a Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos
microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café",
filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en
que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal
tenía una importancia capital.4
Según este estudio no podemos atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
• b Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para
sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la
forma y polaridad, etc.65 66
• c A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse
para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquéllas producto de la ausencia de citocinesis.10
Es la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por
células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos
microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos
millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones
propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios de las células y, por tanto,
no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan
entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano
sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen.
Características generales de las células
18
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos
de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células
nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud
(las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud,
forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con
una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana
plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas
reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama
metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria
codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la
reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas
idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre
la Tierra.
Células
El término célula hace referencia tanto a organismos completos —dinoflagelados, diatomeas, espiroquetas causantes de
enfermedades— como a elementos especializados de organismos superiores pluricelulares, como linfocitos, eritrocitos, células
musculares o nerviosas. Con independencia del tamaño o de que sea una entidad autónoma o una parte de un organismo, todas las
células tienen ciertos elementos estructurales comunes. Todas están encerradas por algún tipo de envuelta externa semipermeable
que protege un interior fluido rico en agua, llamado citoplasma, y todas contienen material genético en forma de ADN (ácido
desoxirribonucleico).
Composición química
En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de
estudio de la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solución acuosa
y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy compleja, más que la de cualquier otro
sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por encadenamiento de
subunidades químicas; las propiedades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y reproducirse. Los
tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y
ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por subunidades de azúcares.
Células procarióticas y eucarióticas
Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las
procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son células pequeñas, entre 1 y 5
µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna
membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos vivos,
incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 µm de longitud) y tienen el material genético
envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del
griego `núcleo verdadero', mientras que procariótico significa `antes del núcleo'.
Eucariota: célula animal
Las estructuras internas de la célula animal están separadas por membranas. Destacan las mitocondrias, orgánulos productores de
energía, así como las membranas apiladas del retículo endoplasmático liso (productor de lípidos) y rugoso (productor de proteínas).
El aparato de Golgi agrupa las proteínas para exportarlas a través de la membrana plasmática, mientras que los lisosomas
contienen enzimas que descomponen algunas de las moléculas que penetran en la célula. La membrana nuclear envuelve el
material genético celular.
Procariota: cianobacteria
Las bacterias y otras células procarióticas carecen casi siempre de muchas de las estructuras internas propias de las células
eucarióticas. Así, el citoplasma de las procarióticas está rodeado por una membrana plasmática y una pared celular (como en las
células vegetales), pero no hay membrana nuclear ni, por tanto, núcleo diferenciado. Las moléculas circulares de ADN están en
contacto directo con el citoplasma. Además carecen de mitocondrias, retículo endoplasmático, cloroplastos y aparato de Golgi.
Aunque, en general, las células procarióticas carecen de estructuras internas delimitadas por membrana, las cianobacterias, como la
ilustrada aquí, sí contienen numerosas membranas llamadas tilacoides, que contienen clorofila y pigmentos fotosintéticos que
utilizan para captar la energía de la luz solar y sintetizar azúcares.
19
Eucariota: célula vegetal
Las células vegetales, así como las animales, presentan un alto grado de organización, con numerosas estructuras internas
delimitadas por membranas. La membrana nuclear establece una barrera entre la cromatina (material genético) y el citoplasma. Las
mitocondrias, de interior sinuoso, convierten los nutrientes en energía que utiliza la planta. A diferencia de la célula animal, la vegetal
contiene cloroplastos, unos orgánulos capaces de sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo
diferenciador es la pared celular, formada por celulosa rígida, y la vacuola única y llena de líquido, muy grande en la célula vegetal.
Superficie celular
El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que
marca el límite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmática es una película continua formada por
moléculas de lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros (nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la
composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma
espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la
célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo,
que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de
ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana.
Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y sólida compuesta de
polisacáridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática,
mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de
materiales.
El núcleo
El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una
membrana, es esférico y mide unas 5 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas en
cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil
identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser
detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga y arrollada
que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas
de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula.
El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a
través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que contienen
ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse en
ribosomas.
El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se
sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el
citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica.
Núcleo celular
El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de
la célula. Está separado del resto de la célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene un material llamado
nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros que permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y
citoplasma.
Citoplasma y citosol
El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y orgánulos,
como se describirá más adelante.
La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene
gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más
voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más
20
importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas
de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución
verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas
estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de
grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.
Citoplasma
Esta micrografía electrónica de transmisión de una célula de levadura (Rhodosporidium toryloides) tratada por el método de
congelación-fractura muestra varios orgánulos suspendidos en una matriz citoplásmica; el fondo de la célula lo ocupa un cuerpo
lipídico esférico y oscuro, con el voluminoso núcleo en la parte superior derecha y una mitocondria curva en el extremo superior de
la célula. El fuerte aumento revela que el citoplasma, un gel viscoso, engloba una retícula tridimensional de fibras proteicas. Estos
filamentos, llamados citoesqueleto, interconectan y sujetan los elementos `sólidos' antes citados.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales.
Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura
y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la fijación de orgánulos y enzimas. También es
responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino
que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos,
filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas proteínas.
Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos.
Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de
microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides nadan con ayuda
de flagelos, por ejemplo, y las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie
numerososcilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de
actina en las células musculares donde, junto con una proteína llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los
movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtúbulos, que
distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación. Las células animales
y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura
interna.
Mitocondrias y cloroplastos
Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas.
Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de
longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias son los orgánulos
productores de energía. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía
realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo
de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin
mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener
con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos
ellos carecen de mitocondrias.
Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales y
hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos
sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida
terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta
función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y
va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las
mitocondrias.
Mitocondria
Las mitocondrias, estructuras diminutas alargadas que se encuentran en el hialoplasma (citoplasma transparente) de la célula, se
encargan de producir energía. Contienen enzimas que ayudan a transformar material nutritivo en trifosfato de adenosina (ATP), que
la célula puede utilizar directamente como fuente de energía. Las mitocondrias suelen concentrarse cerca de las estructuras
celulares que necesitan gran aportación de energía, como el flagelo que dota de movilidad a los espermatozoides de los vertebrados
y a las plantas y animales unicelulares.
21
Membranas plasmáticas de dos células
La membrana plasmática (MP) es una estructura semipermeable que separa la célula del medio externo. Consiste en una capa
doble de fosfolípidos que permite el movimiento de agua y ciertos iones a través de ella, mediante la interacción con proteínas
específicas. En los protozoos, la membrana envuelve y absorbe fluidos y material celular nutritivo, y expulsa residuos. EUGLENA
COMPOSICION QUIMICA DE LAS CELULAS
Los elementos quimicos que integran la materia viva son los mismos que integran el mundo inanimado , pero difieren en las
proporciones en que se encuentran y por las combinaciones químicas características .Las proporciones en que se encuentran los
distintos elementos químicos son muy diferentes en los seres vivos que en el resto de la corteza terrestre .
La naturaleza seleccionó estos elementos para constituir los seres vivos , según se puede suponer actualmente , por que :
1- su masa molecular relativa es comparativamente pequeña , con respecto a otros elementos químicos . Como existe una
proporción inversa entre la masa molecular relativa y la estabilidad de los enlaces químicos covalentes que realizan las sustancias ,
esto permite a los elementos químicos que constituyen los seres vivos , formar compues-tos más estables.
2- presentan , en muchos casos , polaridad química , lo cual los hace muy solu¬bles en agua, que es el medio donde se producen
las reacciones químicas de los seres vivos.
3- el átomo de carbono , principal constituyente de los seres vivos parece haber sido seleccionado como el componente principal por
que posee cuatro electrones en su capa más externa , lo que le permite formar cuatro enlaces covalentes muy estables , que forman
una figura poliédrica , permitiendole unirse a otros elementos por medio de enla¬ces simples , dobles , triples , originando
estructuras complejas lineares , ramificadas o anulares , con formas tridimensionales en las moléculas resultantes , de fundamental
importancia en la realización de las funciones de los seres vivos.
4- ciertos elementos metálicos que forman parte de la materia viva , como hierro , magnesio , cobalto , pueden estar ionizados en
cualquiera de los dos estados de oxida¬ción , lo que significa que pueden tomar o dar electrones con facilidad . Esta facilidad para
oxi¬darse y reducirse les asigna un rol primordial en procesos de transporte de elec-trones , fun¬damentales para la obtención de
energía en los seres vivos.
5- el oxigeno , después del flúor , es el aceptor de electrones más importante. Por eso los procesos de oxidación son los que
proporcionan la gran parte de la energía de los seres vivos.
6- el azufre y el fósforo tienen propiedades opuestas al carbono , nitrógeno y oxi¬geno. Los enlaces que forman pueden ser rotos
con relativa facilidad , los cual los hace idó¬neos para formar enlaces ricos en energía.
7- los iones monoatómicos , como el sodio , potasio y cloro , forman gradientes iónicos con facilidad . Eso los hace imprescindibles
en procesos como la conducción del impulso nervioso , el mantenimiento del equilibrio osmótico y la neutralización de cargas de las
macromoléculas.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CÉLULA.
De los 92 elementos de la tierra solo cuatro – oxígeno, carbono, hidrógeno y nitrógeno - constituyen más del 96% de la masa de la mayoría de los
organismos. Los átomos de estos elementos necesitan ganar electrones para completar los niveles de energía exterior para así formar enlaces
covalentes y esto conlleva a al formación de moléculas muy estables. También estos elementos (exceptuando al H) pueden formar enlaces con dos
a más átomos facilitando ala formación de moléculas más complejas, indispensables para la organización y funcionamiento de los sistemas
biológicos.
Los componentes químicos de la célula se pueden clasificar como inorgánicos en donde se incluyen al Agua y los minerales, y como orgánicos :
Proteínas
Carbohidratos
Lípidos
Ácidos Nucleicos.
Gran parte de la mayoría de los organismos consiste en agua. En los tejidos humanos, el porcentaje de agua varía de 20% en los huesos
a 85% en las células cerebrales. Alrededor de 70% del peso corporal total de una persona corresponde a agua; la proporción es de 95%
en las medusas y algunas plantas. El agua proporciona oxígeno, átomos de hidrógeno para formar compuestos orgánicos, es solvente de
la mayoría de la reacciones biológicas y reactivo de numerosas reacciones químicas. Muchos organismos viven en el mas o en los ríos,
lagos o estanques de agua dulce.
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ORGANELOS CELULARES

  • 1. La célula Los seres vivos están formados por mínimas unidades llamadas células. Todas las funciones químicas y fisiológicas básicas, por ejemplo, la reparación, el crecimiento, el movimiento, la inmunidad, la comunicación, y la digestión, ocurren al interior de la célula. Los hombres de ciencia, solo pudieron realizar investigaciones en relación a ellas después del descubrimiento del microscopio. (Ver Teoría celular) Clasificación de los seres vivos Según el número de células que los forman, los seres vivos se pueden clasificar en unicelulares y pluricelulares. Unicelulares: Son todos aquellos organismos formados por una sola célula. En este grupo, los más representativos son los protozoos -ameba, paramecio, euglena-, que sólo pueden observarse con un microscopio. Pluricelulares: Son todos aquellos organismos formados por más de una célula. Existe gran variedad de ellos, tales como los vertebrados (aves, mamíferos, anfibios, peces, reptiles) y los invertebrados (arácnidos, insectos, moluscos, etc.). En los vegetales, podemos tomar como ejemplos a las plantas con flores (angiosperma), sin flores típicas (gimnospermas), musgos, hongos, etcétera. Los organismos pluricelulares presentan una determinada organización de sus células, en distintos niveles, que son: Célula: mínima unidad que forma parte de un ser vivo. Tejido: conjunto de células que tienen características y funciones similares y con un mismo origen. Órgano: conjunto de tejidos unidos y coordinados para cumplir una función específica. Por ejemplo: pulmón, corazón, estómago, etcétera. En el caso de los vegetales, son considerados órganos: la raíz, las semillas, las hojas, las flor, etcétera. Sistemas: resultado de la unión de varios órganos, los cuales funcionan de una forma coordinada para desempeñar un rol determinado. Por ejemplo: se habla de Sistema Digestivo, Renal, Circulatorio, Nervioso, Reproductor, etcétera. Organismo: es un ser vivo formado por un conjunto de sistemas, que trabajan armónicamente. Existen seres vivos que no tienen órganos o sistemas estructurados, pero poseen una organización sencilla, esto les permite un buen desarrollo. Si un órgano se daña o altera provoca una desorganización del ser vivo. Las tres partes básicas de toda célula son: la membrana plasmática, el citoplasma, y el núcleo. 1 Modelo de célula
  • 2. La membrana celular o plasmática La membrana celular se caracteriza porque: Rodea a toda la célula y mantiene su integridad. Está compuesta por dos sustancias orgánicas: proteínas y lípidos, específicamente fosfolípidos. Los fosfolípidos están dispuestos formando una doble capa (bicapa lipídica), donde se encuentran sumergidas las proteínas. Es una estructura dinámica. Es una membrana semipermeable o selectiva, esto indica que sólo pasan algunas sustancias (moléculas) a través de ella. Tiene la capacidad de modificarse y en este proceso forma poros y canales Funciones de la membrana celular Regula el paso de sustancias hacia el interior de la célula y viceversa. Esto quiere decir que incorpora nutrientes al interior de la célula y permite el paso de desechos hacia el exterior. Como estructura dinámica, permite el paso de ciertas sustancias e impide el paso de otras. Aísla y protege a la célula del ambiente externo Ver: PSU: Biología, Pregunta 03_2005 El citoplasma Se caracteriza porque: Es una estructura celular que se ubica entre la membrana celular y el núcleo. Contiene un conjunto de estructuras muy pequeñas, llamadas organelos celulares. Está constituido por una sustancia semilíquida. Químicamente, está formado por agua, y en él se encuentran en suspensión, o disueltas, distintas sustancias como proteínas, enzimas, líquidos, hidratos de carbono, sales minerales, etcétera. Funciones del citoplasma Nutritiva. Al citoplasma se incorporan una serie de sustancias, que van a ser transformadas o desintegradas para liberar energía. De almacenamiento. En el citoplasma se almacenan ciertas sustancias de reserva. 2 Membrana Celular o plasmática
  • 3. Estructural. El citoplasma es el soporte que da forma a la célula y es la base de sus movimientos. Los organelos celulares Son pequeñas estructuras intracelulares, delimitadas por una o dos membranas. Cada una de ellas realiza una determinada función, permitiendo la vida de la célula. Por la función que cumple cada organelo, la gran mayoría se encuentra en todas las células, a excepción de algunos, que solo están presentes en ciertas células de determinados organismos. Mitocondrias: en los organismos heterótrofos, las mitocondrias son fundamentales para la obtención de la energía. Son organelos de forma elíptica, están delimitados por dos membranas, una externa y lisa, y otra interna, que presenta pliegues, capaces de aumentar la superficie en el interior de la mitocondria. Poseen su propio material genético llamado DNA mitocondrial. La función de la mitocondria es producir la mayor cantidad de energía útil para el trabajo que debe realizar la célula. Con ese fin, utiliza la energía contenida en ciertas moléculas. Por ejemplo, tenemos el caso de la glucosa. Esta molécula se transforma primero en el citoplasma y posteriormente en el interior de la mitocondria, hasta CO2 (anhídrido carbónico), H2O (agua) y energía. Esta energía no es ocupada directamente, sino que se almacena en una molécula especial llamada ATP (adenosin trifosfato). El ATP se difunde hacia el citoplasma para ser ocupado en las distintas reacciones en las cuales se requiere de energía. Al liberar la energía, el ATP queda como ADP (adenosin difosfato), el cual vuelve a la mitocondria para transformarse nuevamente en ATP. La formación del ATP puede representarse mediante la siguiente reacción química: Energía ADP + P + ----------------> ATP (P = fosfato) Esta reacción permite almacenar la energía. En tanto, el proceso inverso, de liberación de energía, es: ATP ----------------> ADP + P + Energía 3 Mitocondria
  • 4. Cloroplastos: son organelos que se encuentran sólo en células que están formando a las plantas y algas verdes. Son más grandes que las mitocondrias y están rodeados por dos membranas una externa y otra interna. Poseen su propio material genético llamado DNA plastidial, y en su interior se encuentra la clorofila (pigmento verde) y otros pigmentos. Los cloroplastos son los organelos fundamentales en los organismos autótrofos, es decir, aquellos capaces de fabricar su propio alimento. En ellos ocurre la fotosíntesis. Para que esta se realice, se requiere de CO2, agua y energía solar, sustancias con las cuales la planta fabrica glucosa. Esta molécula le sirve de alimento al vegetal y a otros seres vivos. Así se forma, también, el oxígeno que pasa hacia la atmósfera. clorofila 6CO2 +6H2O + Energía----------------> glucosa + 6O2 Ribosomas: son pequeños corpúsculos, que se encuentran libres en el citoplasma, como gránulos independientes, o formando grupos, constituyendo polirribosomas. También, pueden estar asociados a la pared externa de otro organelo celular, llamado retículo endoplasmático rugoso. En los ribosomas tiene lugar la síntesis de proteínas, cuyo fin es construir el cuerpo celular, regular ciertas actividades metabólicas, etcétera. Retículo endoplasmático: corresponde a un conjunto de canales y sacos aplanados, que ocupan una gran porción del citoplasma. Están formados por membranas muy delgadas y comunican el núcleo celular con el medio extracelular -o medio externo-. Existen dos tipos de retículo. Uno es el llamado rugoso, en la superficie externa de su membrana van adosados ribosomas. Su función consiste en transportar proteínas que fueron sintetizadas por los ribosomas y, además, algunas proteínas que forman parte de ciertas membranas de distintas estructuras de la célula. 4 Cloroplasto Retículo endoplasmático
  • 5. El otro tipo es el liso. Carece de ribosomas y está asociado a ciertas reacciones relacionadas con la producción de sustancias de naturaleza lipídica -lípidos o grasas-. Aparato de Golgi: está delimitado por una sola membrana y formado por una serie de sacos membranosos aplanados y apilados uno sobre otro. Alrededor de estos sacos, hay una serie de bolsitas membranosas llamadas vesículas. El aparato de Golgi existe en las células vegetales -dictiosoma- y animales. Actúa muy estrechamente con el retículo endoplasmático rugoso. Es el encargado de distribuir las proteínas fabricadas en este último, ya sea dentro o fuera de la célula. Además, adiciona cierta señal química a las proteínas, que determina el destino final de éstas. Lisosomas: es un organelo pequeño, de forma esférica y rodeado por una sola membrana. En su interior, contiene ciertas sustancias químicas llamadas enzimas -que permiten sintetizar o degradar otras sustancias-. Los lisosomas están directamente asociados a los procesos de digestión intracelular. Esto significa que, gracias a las enzimas que están en el interior, se puede degradar proteínas, lípidos, hidratos de carbono, etcétera. En condiciones normales, los lisosomas degradan membranas y organelos, que han dejado de funcionar en la célula. Centríolos: están presentes en las células animales. En la gran mayoría de las células vegetales no existen. Conformados por un grupo de nueve túbulos ordenados en círculos, participan directamente en el proceso de división o reproducción celular, llamado mitosis. Vacuolas: son vesículas o bolsas membranosas, presentes en la célula animal y vegetal; en ésta última son más numerosas y más grandes. Su función es la de almacenar -temporalmente- alimentos, agua, desechos y otros materiales. El núcleo Es fundamental aclarar que existen células que tienen un núcleo bien definido y separado del citoplasma, a través de una membrana llamada membrana doble nuclear o carioteca. A estas células con núcleo verdadero, se les denomina células eucariontes. Hay otras células -en las bacterias y en ciertas algas unicelulares- que no tienen un núcleo definido ni determinado por una membrana. Esto indica que los componentes nucleares están mezclados con el citoplasma. Este tipo de células se denominan procariontes. En la célula eucarionte el núcleo se caracteriza por: Ser voluminoso. Ocupar una posición central en la célula. Estar delimitado por la membrana carioteca. Ésta presenta poros definidos, que permiten el intercambio de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. En el interior del núcleo se pueden encontrar: 5 Aparato de Golgi
  • 6. Núcleo plasma o jugo nuclear. Nucléolo: cuerpo esférico, formado por proteínas, ácido desoxi-ribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), ambos compuestos orgánicos. El nucléolo tiene la información para fabricar las proteínas. Material genético: está organizado en verdaderas hebras llamadas cromatinas, formadas por ADN. Cuando la célula se reproduce, la cromatina se condensa y forma unas estructuras llamadas cromosomas, donde está contenida toda la información genética propia de cada ser vivo. La función del núcleo es dirigir la actividad celular, es decir, regula el funcionamiento de todos los organelos celulares. Aprendizajes esperados luego de desarrollar y estudiar la célula: Los alumnos y alumnas saben y entienden: que las células son las unidades estructurales de los seres vivos y su actividad es la base de todas las funciones biológicas; • las implicaciones de la teoría celular en su contexto histórico y biológico (explicación de los seres vivos); la importancia de la microscopía en el conocimiento de los sistemas vivos, valorando su papel en el descubrimiento de las células y sus estructuras internas; • que algunos organismos son células únicas mientras otros son multicelulares; que las células eucariontes organizan el material genético en el núcleo y las funciones intracelulares en distintos compartimentos membranosos; las relaciones entre estructura y función de la membrana plasmática y los organelos intracelulares de células animales y vegetales; • la simplicidad de los organismos procariontes en comparación con los eucariontes. Célula Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli. Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.1 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014 ), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores. La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquélla de generación en generación.2 La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).3 4 Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotópicas son anteriores (cinturón supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a] Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características). Contenido 1 Historia y teoría celular 6
  • 7. 1.1 Descubrimiento 1.2 Teoría celular 1.3 Definición 2 Características 2.1 Características estructurales 2.2 Características funcionales 2.3 Tamaño, forma y función 3 Estudio de las células 4 La célula procariota 4.1 Arqueas 4.2 Bacterias 5 La célula eucariota 5.1 Compartimentos 5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular 5.1.2 Estructura y expresión 5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas 5.1.4 Conversión energética 5.1.5 Citoesqueleto 5.2 Ciclo vital 6 Origen 7 Notas 8 Referencias 9 Bibliografía 10 Enlaces externos Historia y teoría celular La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.5 7
  • 8. Descubrimiento Robert Hooke, quien acuñó el término «célula». Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;6 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.7 Éstos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: • 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.8 • Década de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). • 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia • Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. • 1831: Robert Brown describió el núcleo celular. • 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. • 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células. • 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. • 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. • 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos. • 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico. • 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.9 Teoría celular El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas: • Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción. • Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.10 8
  • 9. • Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. • Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.11 Definición Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología. Características Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.12 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.13 Características estructurales La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo. • Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)6 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. • Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares. • Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.14 • Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo. Características funcionales Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular. Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: • Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. • Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular. • Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia. 9
  • 10. • Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales. • Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. 15 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego éste es uno de sus fundamentos moleculares.16 Tamaño, forma y función Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón). El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.17 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.18 En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),12 el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.19 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.13 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.1 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo: • Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. • Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. • Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. • Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. 10
  • 11. Estudio de las células Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos. La célula procariota Artículo principal: Célula procariota Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.20 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Ésta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.21 22 23 Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.24 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.25 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.10 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.26 Arqueas.- Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos. Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.27 Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.28 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.29 30 31 Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.32 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. Bacterias Estructura de la célula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un 11
  • 12. nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.33 14 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.34 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.6 Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si ésta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).6 La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.32 La célula eucariota Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.12 Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Asi, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.10 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.35 Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.36 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes 12
  • 13. estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.1 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.37 Membrana plasmática y superficie celular Artículo principal: Membrana plasmática La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.36 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.38 Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a esta organela. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.36 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.39 Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.10 Estructura y expresión génica El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.40 Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.32 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.41 42 Síntesis y degradación de macromoléculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.10 Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor. 13
  • 14. Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. • Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,43 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.32 • Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular.12 • Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.44 45 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.10 • Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.10 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.46 La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal. • Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.35 • Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.10 Conversión energética El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.39 14
  • 15. Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. • Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.10 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.47 Estructura de un cloroplasto. • Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.10 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.48 Modelo de la estructura de un peroxisoma. • Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.10 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.49 Citoesqueleto Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, éste es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.1 [b] 15
  • 16. • Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.50 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.44 Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul. • Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.44 1 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.44 1 • Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.10 Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos. • Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,51 así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.52 53 • Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.10 16
  • 17. Ciclo vital Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases44 • El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. • El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c] A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.54 • La interfase consta de tres estadios claramente definidos.44 1 o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. • La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.55 Origen 17
  • 18. La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).56 Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.26 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquéllos.57 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.58 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).59 Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.60 61 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).62 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.63 Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología”.64 Notas • a Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital.4 Según este estudio no podemos atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad. • b Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.65 66 • c A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquéllas producto de la ausencia de citocinesis.10 Es la unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las células que lo constituyen. Características generales de las células 18
  • 19. Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra. Células El término célula hace referencia tanto a organismos completos —dinoflagelados, diatomeas, espiroquetas causantes de enfermedades— como a elementos especializados de organismos superiores pluricelulares, como linfocitos, eritrocitos, células musculares o nerviosas. Con independencia del tamaño o de que sea una entidad autónoma o una parte de un organismo, todas las células tienen ciertos elementos estructurales comunes. Todas están encerradas por algún tipo de envuelta externa semipermeable que protege un interior fluido rico en agua, llamado citoplasma, y todas contienen material genético en forma de ADN (ácido desoxirribonucleico). Composición química En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solución acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por subunidades de azúcares. Células procarióticas y eucarióticas Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son células pequeñas, entre 1 y 5 µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 µm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del griego `núcleo verdadero', mientras que procariótico significa `antes del núcleo'. Eucariota: célula animal Las estructuras internas de la célula animal están separadas por membranas. Destacan las mitocondrias, orgánulos productores de energía, así como las membranas apiladas del retículo endoplasmático liso (productor de lípidos) y rugoso (productor de proteínas). El aparato de Golgi agrupa las proteínas para exportarlas a través de la membrana plasmática, mientras que los lisosomas contienen enzimas que descomponen algunas de las moléculas que penetran en la célula. La membrana nuclear envuelve el material genético celular. Procariota: cianobacteria Las bacterias y otras células procarióticas carecen casi siempre de muchas de las estructuras internas propias de las células eucarióticas. Así, el citoplasma de las procarióticas está rodeado por una membrana plasmática y una pared celular (como en las células vegetales), pero no hay membrana nuclear ni, por tanto, núcleo diferenciado. Las moléculas circulares de ADN están en contacto directo con el citoplasma. Además carecen de mitocondrias, retículo endoplasmático, cloroplastos y aparato de Golgi. Aunque, en general, las células procarióticas carecen de estructuras internas delimitadas por membrana, las cianobacterias, como la ilustrada aquí, sí contienen numerosas membranas llamadas tilacoides, que contienen clorofila y pigmentos fotosintéticos que utilizan para captar la energía de la luz solar y sintetizar azúcares. 19
  • 20. Eucariota: célula vegetal Las células vegetales, así como las animales, presentan un alto grado de organización, con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas. La membrana nuclear establece una barrera entre la cromatina (material genético) y el citoplasma. Las mitocondrias, de interior sinuoso, convierten los nutrientes en energía que utiliza la planta. A diferencia de la célula animal, la vegetal contiene cloroplastos, unos orgánulos capaces de sintetizar azúcares a partir de dióxido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo diferenciador es la pared celular, formada por celulosa rígida, y la vacuola única y llena de líquido, muy grande en la célula vegetal. Superficie celular El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmática es una película continua formada por moléculas de lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros (nm) de espesor y actúa como barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana. Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared celular gruesa y sólida compuesta de polisacáridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales. El núcleo El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula. El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse en ribosomas. El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica. Núcleo celular El núcleo de las células eucarióticas es una estructura discreta que contiene los cromosomas, recipientes de la dotación genética de la célula. Está separado del resto de la célula por una membrana nuclear de doble capa y contiene un material llamado nucleoplasma. La membrana nuclear está perforada por poros que permiten el intercambio de material celular entre nucleoplasma y citoplasma. Citoplasma y citosol El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y orgánulos, como se describirá más adelante. La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones más 20
  • 21. importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas. Citoplasma Esta micrografía electrónica de transmisión de una célula de levadura (Rhodosporidium toryloides) tratada por el método de congelación-fractura muestra varios orgánulos suspendidos en una matriz citoplásmica; el fondo de la célula lo ocupa un cuerpo lipídico esférico y oscuro, con el voluminoso núcleo en la parte superior derecha y una mitocondria curva en el extremo superior de la célula. El fuerte aumento revela que el citoplasma, un gel viscoso, engloba una retícula tridimensional de fibras proteicas. Estos filamentos, llamados citoesqueleto, interconectan y sujetan los elementos `sólidos' antes citados. Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la fijación de orgánulos y enzimas. También es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas proteínas. Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos. Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerososcilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las células musculares donde, junto con una proteína llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtúbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación. Las células animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna. Mitocondrias y cloroplastos Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias. Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias. Mitocondria Las mitocondrias, estructuras diminutas alargadas que se encuentran en el hialoplasma (citoplasma transparente) de la célula, se encargan de producir energía. Contienen enzimas que ayudan a transformar material nutritivo en trifosfato de adenosina (ATP), que la célula puede utilizar directamente como fuente de energía. Las mitocondrias suelen concentrarse cerca de las estructuras celulares que necesitan gran aportación de energía, como el flagelo que dota de movilidad a los espermatozoides de los vertebrados y a las plantas y animales unicelulares. 21
  • 22. Membranas plasmáticas de dos células La membrana plasmática (MP) es una estructura semipermeable que separa la célula del medio externo. Consiste en una capa doble de fosfolípidos que permite el movimiento de agua y ciertos iones a través de ella, mediante la interacción con proteínas específicas. En los protozoos, la membrana envuelve y absorbe fluidos y material celular nutritivo, y expulsa residuos. EUGLENA COMPOSICION QUIMICA DE LAS CELULAS Los elementos quimicos que integran la materia viva son los mismos que integran el mundo inanimado , pero difieren en las proporciones en que se encuentran y por las combinaciones químicas características .Las proporciones en que se encuentran los distintos elementos químicos son muy diferentes en los seres vivos que en el resto de la corteza terrestre . La naturaleza seleccionó estos elementos para constituir los seres vivos , según se puede suponer actualmente , por que : 1- su masa molecular relativa es comparativamente pequeña , con respecto a otros elementos químicos . Como existe una proporción inversa entre la masa molecular relativa y la estabilidad de los enlaces químicos covalentes que realizan las sustancias , esto permite a los elementos químicos que constituyen los seres vivos , formar compues-tos más estables. 2- presentan , en muchos casos , polaridad química , lo cual los hace muy solu¬bles en agua, que es el medio donde se producen las reacciones químicas de los seres vivos. 3- el átomo de carbono , principal constituyente de los seres vivos parece haber sido seleccionado como el componente principal por que posee cuatro electrones en su capa más externa , lo que le permite formar cuatro enlaces covalentes muy estables , que forman una figura poliédrica , permitiendole unirse a otros elementos por medio de enla¬ces simples , dobles , triples , originando estructuras complejas lineares , ramificadas o anulares , con formas tridimensionales en las moléculas resultantes , de fundamental importancia en la realización de las funciones de los seres vivos. 4- ciertos elementos metálicos que forman parte de la materia viva , como hierro , magnesio , cobalto , pueden estar ionizados en cualquiera de los dos estados de oxida¬ción , lo que significa que pueden tomar o dar electrones con facilidad . Esta facilidad para oxi¬darse y reducirse les asigna un rol primordial en procesos de transporte de elec-trones , fun¬damentales para la obtención de energía en los seres vivos. 5- el oxigeno , después del flúor , es el aceptor de electrones más importante. Por eso los procesos de oxidación son los que proporcionan la gran parte de la energía de los seres vivos. 6- el azufre y el fósforo tienen propiedades opuestas al carbono , nitrógeno y oxi¬geno. Los enlaces que forman pueden ser rotos con relativa facilidad , los cual los hace idó¬neos para formar enlaces ricos en energía. 7- los iones monoatómicos , como el sodio , potasio y cloro , forman gradientes iónicos con facilidad . Eso los hace imprescindibles en procesos como la conducción del impulso nervioso , el mantenimiento del equilibrio osmótico y la neutralización de cargas de las macromoléculas. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CÉLULA. De los 92 elementos de la tierra solo cuatro – oxígeno, carbono, hidrógeno y nitrógeno - constituyen más del 96% de la masa de la mayoría de los organismos. Los átomos de estos elementos necesitan ganar electrones para completar los niveles de energía exterior para así formar enlaces covalentes y esto conlleva a al formación de moléculas muy estables. También estos elementos (exceptuando al H) pueden formar enlaces con dos a más átomos facilitando ala formación de moléculas más complejas, indispensables para la organización y funcionamiento de los sistemas biológicos. Los componentes químicos de la célula se pueden clasificar como inorgánicos en donde se incluyen al Agua y los minerales, y como orgánicos : Proteínas Carbohidratos Lípidos Ácidos Nucleicos. Gran parte de la mayoría de los organismos consiste en agua. En los tejidos humanos, el porcentaje de agua varía de 20% en los huesos a 85% en las células cerebrales. Alrededor de 70% del peso corporal total de una persona corresponde a agua; la proporción es de 95% en las medusas y algunas plantas. El agua proporciona oxígeno, átomos de hidrógeno para formar compuestos orgánicos, es solvente de la mayoría de la reacciones biológicas y reactivo de numerosas reacciones químicas. Muchos organismos viven en el mas o en los ríos, lagos o estanques de agua dulce. 22
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