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1. MITOSIS Y MEIOSIS
Introducción
La genética es el estudio de los genes y la herencia. En los eucariotas, los genes no se hallan
dispersos de forma individual dentro del núcleo celular, sino que se encuentran ordenados de
forma lineal en cromosomas; este concepto se conoce como teoría cromosómica de la herencia.
Por ello, si deseamos estudiar los genes y como se transmiten a través de las generaciones
debemos comprender primero la naturaleza de los cromosomas y su dinámica dentro de un
individuo o de generación en generación. Es por ello que el estudio de las divisiones nucleares
como la mitosis y meiosis es de fundamental importancia en la genética.
Ciclo Celular
Antes de comenzar con la descripción de la mitosis y meiosis es conveniente repasar el ciclo
celular. Este es un conjunto ordenado de sucesos que conducen a un incremento en el tamaño de
la célula y su división en dos células hijas. El ciclo celular se divide en dos fases:
Interfase (I): es el período comprendido entre una mitosis y
la siguiente. Es la fase más larga del ciclo, ya que ocupa casi el
90% del mismo. Durante esta fase los cromosomas se hallan
descondensados formando una masa laxa y enredada de
fibrillas llamada cromatina (sustancia formada por ADN, ARN,
protínas histónicas y proteínas no histónicas). Al estar
descondensada la cromatina, el ADN es accesible a las
proteínas encargadas de la transcripción de los genes. Por
eso, esta fase, que comprende tres etapas, es de activa
expresión génica.
Fase G1 (Gap 1, Intervalo 1): etapa en la que la célula
duplica su tamaño y su masa debido a la continua
síntesis de proteínas y aumento en el número de
organelas y ribosomas. Durante esta etapa se sintetizan
todas las proteínas requeridas en la fase S, principalmente aquellas necesarias para la síntesis
de ADN. Algunas células pueden salir del ciclo celular ingresando a una etapa conocida como
G0, en la cual permanecen quiescentes, es decir que no se dividen ni se disponen a dividirse
pero cumplen con sus funciones. Algunas células, como las neuronas, permaneces en esta
etapa toda su vida, mientras otras vuelven a entrar en G1.
Fase S (Synthesis= síntesis): etapa en la que se lleva a cabo la síntesis o duplicación del ADN.
Como resultado, cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas hermanas
idénticas. La cantidad de ADN y proteínas en el núcleo se duplica.
Fase G2 (Gap 2, Intervalo 2): tercera etapa del ciclo celular en la que la célula continúa con la
síntesis de ARN y proteínas. Esta etapa finaliza cuando la cromatina comienza a condensarse,
marcando el comienzo de la fase M.
Fase M: es la etapa en la que ocurre la división de una célula somática en dos células hijas
genéticamente idénticas. Esta fase incluye la mitosis y la citocinesis (división del citoplasma).

2. Mitosis
La mitosis es un tipo de división nuclear (cariocinesis) por el cual a partir de un núcleo se
generan dos núcleos idénticos (en cuanto al número y tipo de cromosomas y a la combinación de
genes). La mitosis generalmente es seguida por la división del citoplasma (citocinesis) dando como
resultado dos células hijas, cada una con un núcleo. Se podría decir a grandes rasgos, que es un
mecanismo de copiado y/o conservación de material genético.
La mitosis cumple funciones importantes en los organismos vivos como:
El crecimiento: en los organismos pluricelulares se da por el aumento del número de células,
además del tamaño celular. Este aumento en el número de células se lleva a cabo por división
mitótica. Para ejemplificar este punto tomemos como ejemplo un cuerpo humano, constituido
por aproximadamente 37 billones de células, casi todas con la misma información genética,
originadas por mitosis a partir de una única célula llamada cigoto, que es el producto de la
fecundación o unión del gameto masculino y el gameto femenino.
La renovación de células muertas o perdidas en un organismo, reconstitución de tejidos,
órganos o miembros dañados o perdidos: por ejemplo cuando sufrimos un corte en la piel
interviene en la cicatrización o cuando una estrella de mar pierde uno de sus brazos, la mitosis
interviene en la regeneración del mismo.
La reproducción asexual: como en los organismos eucariotas unicelulares y en algunos
pluricelulares, en los que pueden formarse nuevos individuos a partir de células somáticas por
mitosis, por ejemplo la papa, que puede reproducirse por medio de tubérculos y estolones,
dando origen a individuos genéticamente idénticos (clones).
La mitosis está asociada a las células somáticas (aquellas células que no van a convertirse en
células sexuales) sin importar su ploidía.
Etapas de la mitosis
El proceso de mitosis es rápido y altamente complejo, y está integrado por una serie de eventos
sucesivos que se desarrollan de manera continua. Para facilitar el estudio de estos eventos se los
ha separado en varias etapas conocidas como: profase, metafase, anafase y telofase. La mitosis es
generalmente, pero no necesariamente, seguida inmediatamente por la citocinesis, la cual divide
el citoplasma, las organelas y la membrana celular en dos células, cada una con un núcleo, con
cantidades similares de estos componentes.
Profase: los cromosomas, formados por dos cromátidas hermanas
descondensadas y unidas a través del centrómero por medio de un complejo
proteico de cohesinas, comienzan a condensarse y acortarse.
Simultáneamente, en las células animales ocurre la duplicación del
centrosoma y cada centrosoma hijo comienza a migrar hacia un polo
opuesto de la célula. Mientras tanto los nucleolos comienzan a desaparecer.
Al finalizar de la profase los cromosomas se han condensado tanto que son
visibles en el microscopio óptico, los nucleolos han desaparecido, los
centrosomas se han ubicado en los polos celulares y la membrana
nuclear se ha desintegrado.
Metafase: los centrosomas son centros organizadores de los
microtúbulos (uno de los tipos de fibras que forman el citoesqueleto)
por lo que controlan la formación, alargamiento y acortamiento de los

3. mismos. Los centrosomas comienzan a proyectar los microtúbulos hacia donde se encuentran
los cromosomas. Se forma de esta manera el huso acromático.
Los microtúbulos pueden interactuar con los formados en el
polo opuesto o anclarse a los cromosomas a través de los
cinetocoros que se forman sobre los centrómeros Cada
cromosoma posee dos cinetocoros opuestos en su
centrómero, uno en cada cromátidas hermana. Los
cinetocoros son complejos proteicos que poseen varios
motores moleculares que se desplazan por los microtúbulos
hacia los centrosomas. Es por esta actividad motora del
cinetocoro junto con el alargamiento/acortamiento de los
microtúbulos que los cromosomas pueden desplazarse por la célula durante las divisiones
nucleares. Los microtúbulos de los centrosomas opuestos se unen a uno de los dos cinetocoros
de cada cromosoma, por lo que cada cinetocoro en un cromosoma “tira” hacia un polo opuesto.
Esta suerte de “tira y afloje” es lo que ubica a los cromosomas duplicados en la placa ecuatorial,
evento que caracteriza a la metafase.
Anafase: cuando todos los cromosomas duplicados se encuentran en la
placa ecuatorial, el complejo de proteínas cohesinas que mantenía unidas a
las cromátidas hermanas de un cromosoma se degradan, quedando las
cromátidas hermanas separadas. Luego cada cromátida hermana, que ahora
es un cromosoma, es empujada por su cinetocoro a un polo opuesto. Así
esta fase se caracteriza por la separación de las cromátidas hermanas y su
migración a polos opuestos.
Telofase: Es un proceso inverso a la profase. Los cromosomas se encuentran
en el polo celular. Alrededor de ellos se vuelve a formar la membrana
nuclear, los cromosomas se descondensan en cromatina y reaparecen los
nucleolos. La cariocinesis termina después de la telofase.
Meiosis
La meiosis un tipo de división nuclear en la cual una célula da origen, luego de dos divisiones
nucleares consecutivas, a cuatro células hijas, que poseen la mitad del número de juegos
cromosómicos de la célula original (y, por ende, la mitad de los cromosomas) y nuevas
combinaciones cromosómicas (y, dependiendo de genotipo, nuevas combinaciones génicas). Así
las células hijas son diferentes a la célula madre en cuanto a número de cromosomas y,
dependiendo del genotipo, combinación de genes, pudiendo ser diferentes entre ellas, pero solo
en cuanto a la combinación de genes, y en algunos casos, en cuanto al número de cromosomas. La
meiosis cumple un papel fundamental en la reproducción sexual porque en los animales forma
directamente los gametos, mientras que en plantas y hongos origina esporas sexuales (micro y
megasporas) que darán origen a las estructuras que producirán los gametos (gametofitos). La
función principal de la meiosis es la:
Reducción a la mitad del número de juegos cromosómicos en los gametos o esporas
sexuales: así al fusionarse un gameto masculino y uno femenino se restituye el número
cromosómico original, el cual se mantiene constante de generación en generación. Para
ilustrar la importancia de este hecho tomemos como ejemplo al hombre, quien en sus células
somáticas posee dos juegos de cromosomas, cada uno con 23 cromosomas (46 cromosomas

4. en total). Los hombres y mujeres producen espermatozoides y óvulos, respectivamente, a
través de la división meiótica, con un juego de 23 cromosomas en sus núcleos. Al fusionarse un
óvulo con un espermatozoide se forma un cigoto con dos juegos de cromosomas, cada uno
con 23 cromosomas, por lo que se restablece el número cromosómico somático de los padres
que le dieron origen.
Generación de variabilidad genética: en primer lugar produciendo nuevas combinaciones
cromosómicas en el cigoto, con los cromosomas heredados de cada progenitor, ya que los
cromosomas no homólogos segregan independientemente; en segundo lugar formando en
cada progenitor cromosomas diferentes a los de sus células somáticas por medio de
entrecruzamientos e intercambio de material genético entre cromosomas homólogos
(crossing-over).
La meiosis ocurre en las células sexuales.
Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en dos procesos de cariocinesis continuas luego de una única etapa de
duplicación del ADN (fase S). Al final de cada proceso de cariocinesis puede darse un evento de
citocinesis, como en las plantas monocotiledóneas y animales, o pueden darse dos eventos de
citocinesis continuos al finalizar la segunda cariocinesis, como en las dicotiledóneas. Los dos
procesos de cariocinesis de la meiosis se conocen como meiosis I y meiosis II y están formados por
una serie de eventos sucesivos que se desarrollan de manera continua. Al igual que en la mitosis,
tanto los eventos de la meiosis I como los de la meiosis II se han separado en profase, metafase,
anafase y telofase.
A continuación se describirá la meiosis de un organismo diploide, es decir que posee dos juegos
de cromosomas.
Meiosis I
Es precedida por una interfase normal con duplicación del ADN, en la que cada cromosoma está
formado por dos cromátidas idénticas unidas por un complejo proteico de cohesinas. Recordar que
las cromátidas durante la interfase se hallan descondensadas formando la cromatina. Es en la
meiosis I donde ocurren los eventos más característicos de la meiosis: la reducción a la mitad del
número de juegos cromosómicos por la separación de los cromosomas homólogos y la generación
de variabilidad, ya sea por la segregación independiente de los cromosomas no homólogos como
por la ocurrencia de entrecruzamientos entre cromosomas homólogos.
Profase I: es la etapa más compleja de la meiosis y se la ha dividido en cinco
subetapas conocidas como leptotene, zigotene, paquitene, diplotene y
diacinesis. Al principio de esta fase, en las células animales ocurre la
duplicación del centrosoma y la migración de cada centrosoma hijo hacia un
polo opuesto de la célula. De forma simultánea los cromosomas comienzan a
condensarse y acortarse, y los cromosomas homólogos se aproximan y se
aparean. Los cromosomas se aparean gen a gen, por lo que la secuencia de
genes está implicada en el apareamiento entre los cromosomas homólogos, de
modo que se evita el apareamiento entre los cromosomas no homólogos. Las
estructuras formadas por dos cromosomas homólogos apareados se conocen
como bivalentes. En los bivalentes se produce el entrecruzamiento
cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas no hermanas

5. intercambian material genético. La evidencia citológica (física, observable por microscopía
óptica) del entrecruzamiento se conoce como quiasma porque es una estructura con forma de
X. Al finalizar la profase los cromosomas homólogos se encuentran formando bivalentes, la
membrana nuclear y los nucléolos se han desintegrado y los centrosomas se encuentran en
polos opuestos.
Metafase I: al igual que en la metafase mitótica, los centrosomas proyectan los
microtúbulos hacia donde se encontraba el espacio nuclear. Los microtúbulos
pueden interactuar con los formados en el polo opuesto o anclarse a los
bivalentes a través de los cinetocoros que se forman sobre los mismos. En cada
bivalente se forman dos cinetocoros, uno en cada cromosoma homólogo. Por
acción del acortamiento/alargamiento de los microtúbulos y por la acción
motora de los cinetocoros, los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial.
Anafase I: hasta este momento los cromosomas homólogos se han
mantenido unidos gracias a los quiasmas y a la presencia de las cohesinas
que mantienen las cromátidas hermanas unidas impidiendo el
desplazamiento de los quiasmas hacia los extremos libres de los
cromosomas. En anafase sólo las cohesinas que se encuentran entre el
quiasma y los extremos libres de los cromosomas son degradadas. Como
consecuencia de esto más la acción de empuje hacia los polos por parte de los cinetocoros, los
quiasmas se desplazan hacia los extremos libres de los cromosomas y desaparecen al alcanzarlo
(fenómeno conocido como “terminalización de los quiasmas”). En este momento los
cromosomas homólogos se encuentran separados, pero las cohesinas presenten en la regiones
centroméricas de los cromosomas mantienen la unión entre las cromátidas hermanas. Los
cromosomas homólogos son empujados a polos opuestos por sus cinetocoros. Al finalizar la
anafase, en cada polo celular se encuentra un cromosoma de cada par de homólogos, por lo
que cada polo solo posee la mitad del número de juegos cromosómicos que la célula original.
Cada cromosoma posee dos cromátidas hermanas.
Telofase I: alrededor de los grupos de cromosomas de cada polo se
reconstituye la envoltura nuclear y los cromosomas se descondensan. Al
finalizar la telofase I puede ocurrir la primera citocinesis o no, de acuerdo al
organismo en cuestión.

6. Meiosis II
Ocurre luego de una segunda interfase sin duplicación del ADN, o puede darse directamente
después de finalizada la primera división meiótica. Por eso, cada célula solo posee la mitad del
número de juegos cromosómicos y cada cromosoma está formado por dos cromátidas
descondensadas unidas a través del centrómero por medio de un complejo proteico de cohesinas.
La meiosis II es similar a la mitosis.
Profase II: al finalizar la profase II los cromosomas se han condensado, los nucleolos han
desaparecido, los centrosomas se han duplicado y migrado a los polos celulares y la membrana
nuclear se ha disuelto.
Metafase II: en los centrómeros de cada cromosoma se forman dos
cinetocoros opuestos, uno en cada cromátida hermana. Por acción del
acortamiento/alargamiento de los microtúbulos y la función motora de los
cinetocoros, los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial.
Anafase II: cuando todos los cromosomas duplicados se encuentran en la
placa ecuatorial, el complejo de proteínas cohesinas, que mantenía unidas a
las cromátidas hermanas a nivel del centrómero, se degradan quedando las
cromátidas hermanas separadas. Luego cada cromátida hermana, que ahora
es un cromosoma, es empujado por su cinetocoro a un polo opuesto. Al
finalizar esta fase las cromátidas hermanas han migrado a polos opuestos. En
cada polo se encuentra la mitad del número de juegos cromosómicos de la
célula que ingresó en la meiosis I, y cada cromosoma está formado por una
cromátida.
Telofase II: Los cromosomas se encuentran en el polo celular. Alrededor de
ellos se vuelve a formar la membrana nuclear, los cromosomas se
descondensan de nuevo en cromatina y aparecen los nucléolos. Terminada la
telofase II ocurre la segunda citocinesis o las dos citocinesis simultáneas en
aquellos organismos en los que no ocurre la primera citocinesis luego de la
Telofase I.
Anormalidades
Ciclo celular
A lo largo del ciclo celular existen puntos de controles que aseguran la progresión sin fallos del
mismo, detectándose presencia de daño en el ADN y el correcto avance de procesos críticos en el
ciclo, como son la duplicación del ADN o la segregación de cromosomas. Estos puntos de control
están formados por proteínas señales; por ende, están regulados por genes. Uno de los genes más
importantes es el gen p53, conocido como “supresor de tumores”. Cuando una célula posee dos
copias “dañadas” de este gen, la célula comienza a dividirse sin control, pudiendo llevar a la
formación de tumores. De esta manera se entiende que muchos de los genes que participan en la
formación de tumores o cáncer estén implicados en el control del ciclo celular.

7. Mitosis
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
través del ciclo celular, lo cual produce una detención en la progresión celular, dando tiempo a los
mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades
genéticas dependerá de la naturaleza específica del error. Puede variar de una anomalía
imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, pueden darse especialmente durante
las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente
peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa
mantendrá la misma anomalía. Entre las anormalidades podemos encontrar:
Separaciones anormales de las cromátidas hermanas durante la anafase: cuando ocurre las
cromátidas hermanas no se separan y migran al mismo polo. Este hecho puede causar
inestabilidad genética en las células hijas y sus descendientes, un hecho frecuente en cáncer.
Roturas en los cromosomas: debido a las tensiones que sufren por parte de los microtúbulos
los cromosomas pueden dañarse, produciendo cambios en la estructura de los mismos.
Meiosis
En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de los cromosomas homólogos en
anafase I y de las cromátidas hermanas en anafase II. Cuando esto no ocurre, las células originadas
por la meiosis pueden tener cromosomas de más o de menos. Esto puede tener como
consecuencia:
Disminución de la fertilidad del individuo: si es que las células hijas (gametos o esporas
sexuales) no toleran la pérdida o ganancia de cromosomas. En casos extremos, si las
anormalidades en la meiosis son constantes, puede llevar a la esterilidad del individuo.
Descendientes con Síndromes de distinto tipo: si los gametos que portan cromosomas de más
o de menos participan en la formación de un cigoto. En algunos casos la falta o exceso de
cromosomas en el embrión no son toleradas y el mismo muere, en otros casos son toleradas,
pero los individuos resultantes pueden padecer ciertos síndromes, como por ejemplo el
síndrome de Down.